La Paleontologia de vertebrats insulars de les Balears: : la contribuci� de les excavacions recents
ENDINS, 35 / Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 17: 299-316
ISSN 0211-2515. Mallorca, 2011
LA PALEONTOLOGIA DE VERTEBRATS INSULARS DE LES
BALEARS: LA CONTRIBUCIÓ DE LES EXCAVACIONS RECENTS
per Pere BOVER 1, 2
Abstract

The knowledge on vertebrate paleontology of the Balearic Islands has been
improved thanks to the exploration, excavation and study of new deposits during
the last 16 years. Mallorcan deposits as Caló d’en Rafelino, Cova des Pas de
Vallgornera, Cova Estreta or Cova des Moro, or Menorcan deposits located at the
area of Punta Nati, have furnished important paleontological materials that allowed,
among others, to understand some of the most enigmatic topics of the Balearic
paleozoogeography as well as the analysis of specific aspects of emblematic fossil
species as Myotragus balearicus. Thus, the most important advances have been
the improvement of the knowledge of the Pliocene faunal framework of Mallorca
(Myotragus fauna) and Menorca (Nuralagus fauna), the relationship of these faunal
assemblages, and the study of several aspects of M. balearicus regarding its biology
(physiology, brain and sense organ anatomy, body weight estimates, locomotion,
etc.) and extinction (chronology and causes). Additionally, up-to-date, three new
genera, eight new species and a new ichnospecie of terrestrial or flying vertebrates
have been described.
Resum

El coneixement sobre la paleontologia de vertebrats de les Illes Balears s’ha
vist considerablement millorat gràcies a les tasques d’exploració, excavació i estudi
de nous jaciments durant els darrers 16 anys. Jaciments mallorquins com ara el caló
d’en Rafelino, la cova des Pas de Vallgornera, la cova Estreta o la cova des Moro, o
els jaciments menorquins de la zona de punta Nati, han aportat importants materials
paleontològics que han permès, entre altres coses, entendre alguns dels punts
més enigmàtics de la paleozoogeografia balear o bé analitzar aspectes concrets
d’espècies fòssils emblemàtiques tals com Myotragus balearicus. Així, els avenços
més importants han estat la millora del coneixement de l’estructura faunística del
Pliocè de Mallorca (fauna del Myotragus) i Menorca (fauna del Nuralagus), les
relacions entre aquestes faunes, i l’estudi d’aspectes diversos de M. balearicus pel
que fa a la seva biologia (fisiologia, anatomia del cervell i órgans dels sentits, estimes
de pes, locomoció, etc.) i extinció (cronologia i causes). A més, fins a la data, s’han
descrit tres nous gèneres, vuit espècies noves i una icnoespècie nova de vertebrats
terrestres o voladors.
Resumen

El conocimiento sobre la paleontología de vertebrados de las Illes Balears ha
sido considerablemente mejorado gracias a las labores de exploración, excavación y
estudio de nuevos yacimientos durante los últimos 16 años. Yacimientos mallorquines
como los del Caló d’en Rafelino, Cova des Pas de Vallgornera, Cova Estreta o Cova
des Moro, o los yacimientos menorquines de la zona de Punta Nati, han aportado
importantes materiales paleontológicos que han permitdo, entre otras cosas, entender
algunos de los puntos más enigmáticos de la paleozoogeografía balear así como
analizar aspectos concretos de especies fósiles emblemáticas tales como Myotragus
balearicus. Así, los avances más importantes han sido la mejora del conocimiento
de la estructura faunística del Plioceno de Mallorca (fauna del Myotragus) y Menorca
(fauna del Nuralagus), las relaciones entre estas faunas, y el estudio de aspectos
diversos de M. balearicus por lo que respecta a su biología (fisiología, anatomía del
cerebro y órganos de los sentidos, estimas de peso, locomoción, etc.) y extinción
(cronología y causas). Además, hasta el presente, se han descrito tres nuevos
géneros, ocho especies nuevas y una icnoespecie nueva de vertebrados terrestres
o voladores.
1
Departament de Biodiversitat i Conservació. Institut Mediterrani d’Estu-
2
Speleo Club Mallorca. Palma
dis Avançats (IMEDEA, CSIC-UIB). Carrer Miquel Marquès, 21. 07190
Esporles (Illes Balears). E-mail: perebover@imedea.uib-csic.es
299

Introducció
que 16 anys pugui semblar un període de temps relati-
vament curt pel que fa la recerca en paleontologia, s’ha
de dir que una sèrie de dipòsits paleontològics excavats
La història de l’estudi de la paleontologia de ver-
aquests anys han permès realitzar investigacions molt
tebrats de les Balears va rebre un impuls fonamental
rellevants que han fet canviar la visió que teníem de l’es-
l’any 1909, quan Miss Dorothea M. A. Bate, que va ini-
tructura paleofaunística.
ciar l’exploració paleontològica de les cavernes de les
Balears, publicà la descripció d’un estrany bòvid a partir
de les restes òssies trobades a la cova de na Barxa,
a Capdepera (BATE, 1909). Aquest bòvid, al que va
Els episodis de fauna
anomenar Myotragus degut a la similitud de la seva
dentició amb la dels rosegadors, ha estat un actor molt
insular balear
important en l’estudi i enteniment de l’evolució dels ma-
mífers en condicions d’insularitat. La senyoreta Bate,
que visità l’illa durant unes setmanes el mateix any 1909
A les Balears es poden distingir dos episodis fau-
(SHINDLER, 2005), va realitzar nombroses visites a illes
nístics insulars fonamentals, un d’ells al Miocè mitjà-final
mediterrànies i va fer feina sovint a interior de coves. An-
(pre-Messinià) i l’altre des del finals del Miocè (Messi-
teriorment al seu treball, només es tenien unes poques
nià)-inicis del Pliocè fins al l’Holocè.
referències sobre els vertebrats fòssils de les Balears.
La primera menció que tenim es refereix a la troballa
de les restes d’un suposat lagomorf a l’illa de Mallorca,
PRIMER EPISODI FAUNÍSTIC
a una bretxa als voltants del castell de Bellver (DE LA
MARMORA, 1835), però aquest jaciment no s’ha pogut
A Mallorca, aquest primer episodi faunístic està re-
localitzar. Posteriorment, HAIME (1855) esmentà restes
presentat per la fauna de Santa Margalida-Sant Llorenç
d’una tortuga fòssil que en Bouvy havia recollit dels lig-
(MEIN & ADROVER, 1982; ADROVER et al., 1985).
nits de Selva-Binissalem, i HERMITE (1879) esmentà
Aquesta fauna inclou un lagomorf de la família dels oco-
restes de cocodril (escates i copròlits) dels mateixos lig-
tònids (Gymnesicolagus gelaberti) i 3 rosegadors de la
nits. El viatger italià Cristoforo Bellotti va obtenir (però
família dels glírids (Carbomys sacaresi, Margaritamys
no ho va publicar) el 1857 un crani d’Anthracotherium
llulli i Peridyromys ordinasi) (MEIN & ADROVER, 1982;
als lignits mallorquins i el va depositar al Museo Civi-
ADROVER et al., 1985). L’exploració en temps recents
co di Storia Natural de Milano. El zoòleg anglès Olfield
de cavitats subaqüàtiques de la plataforma miocènica
Thomas va obtenir el 1901 noves restes d’Anthracothe­
de l’est de Mallorca ha permès el descobriment d’altres
rium a Mallorca, que varen esser estudiades per FOR-
jaciments pre-Messinians (del Miocè superior) tals com
SYTH MAJOR (1904). Però els vertebrats descrits en
la cova des Coll i cova de Cala Varques B (GRÀCIA
aquestes tres darreres referències no eren insulars, en
et al., 2005). A aquestes coves s’han trobat restes de
el sentit que quan vivien, les terres balears no eren en-
tortugues terrestres de gran mida (Geochelone/Cheiro­
cara illes. L’estudi dels vertebrats insulars de les Balears
gaster sp), així com restes de tortugues d’aigües salo-
s’inicia amb la descripció de Myotragus balearicus.
broses (Trionyx sp). A Menorca, el jaciment de Punta
A partir del treball de la senyoreta Bate han estat
Nati 2 aportà restes osteològiques de Gymnesicolagus,
nombrosos els autors que han aportat informacions so-
i també d’un glírid emparentat amb M. llulli de Mallorca,
bre materials paleontològics provinents de coves. La
el qual ha estat descrit com a Margaritamys adroveri
composició geològica de les Balears fa que els nombre
(QUINTANA & AGUSTÍ, 2007), així com d’una tortuga
de cavitats sigui important a tot l’arxipèlag. I és precisa-
de gran mida.
ment a les coves on es localitzen la immensa majoria
dels depòsits fossilífers dels darrers 5 milions d’anys.
Es tracta d’ambients particularment estables i on s’acu-
SEGON EPISODI FAUNÍSTIC
mulen sediments, ja sigui d’origen exògen o d’origen del
propi interior de la cova. En molts de casos l’acumulació
El coneixement del segon episodi faunístic ha cres-
de sediments i materials fòssils en una estratigrafia més
cut notablement gràcies a les troballes dels darrers 16
o menys contínua, permet un seguiment històric de les
anys. La interpretació de la fauna d’aquest episodi ha
diferents troballes realitzades i en permet realitzar una
sofert una sèrie de canvis molt rellevants i que mereixen
anàlisi de les pautes evolutives d’una mateixa espècie.
especial atenció. Per aquest motiu, s’aniran explicant
El principal objectiu d’aquest treball és presentar
inicialment les noves troballes i al final d’aquest article
una breu actualització de les informacions més rellevants
s’exposarà un resum faunístic d’aquest episodi amb les
que s’han obtingut sobre els vertebrats fòssils terrestres
noves aportacions.
i voladors del Pliocè i Quaternari de les Balears des de
l’any 1995, moment en què es publicà la darrera revisió
general de la paleontologia insular balear (SONDAAR et
al., 1995), principalment de les informacions obtingudes
Mallorca
a partir de les noves excavacions. Pràcticament totes
les noves troballes que han permès una nova visió de la
fauna vertebrada fòssil balear provenen de coves i altres
Des de mitjans dels 90 s’han excavat diversos ja-
depòsits càrstics (BOVER & ALCOVER, 2005). Encara
ciments mallorquins que han donat llum a parts impor-
300

tants de la història evolutiva de Myotragus i les altres es-
dents molt hipsodontes i selenodontes, possiblement
pècies acompanyants del bòvid. Totes aquestes noves
emparentat amb Apocricetus. L’altre és un glírid del gè-
excavacions han estat impulsades per la realització de
nere Hypnomys, més arcaic que les espècies balears
fins a tres tesis doctorals sobre aspectes paleontològics
del gènere més antigues conegudes fins la seva troballa
i zooarqueològics dins del context geogràfic de les Gi-
i que encara presenta algunes característiques similars
mnèsies (SEGUÍ, 1998; BOVER, 2004; RAMIS, 2006) i
a Eliomys s.s. (AGUSTÍ et al., enviat). L’insectívor trobat
per l’exploració sistemàtica de les cavitats balears.
al jaciment és un sorícid del gènere Nesiotites amb una
peculiar combinació de característiques dentàries i mida
corporal relativament gran (ROFES et al., enviat).
CALÓ D’EN RAFELINO
A més de mamífers, la fauna trobada al caló d’en
Rafelino inclou una sèrie d’elements que no havien estat
Els materials obtinguts en aquest jaciment, desco-
mai trobats al Neògen i Quaternari de l’illa de Mallorca.
bert el 2003, han permès aproximar-nos a la fase inici-
Les serps, que fins al descobriment d’aquest jaciment
al de la successió faunística dels darrers 5,32 milions
només estaven localitzades al registre paleontològic de
d’anys i conèixer una sèrie d’aspectes paleobiogeogrà-
l’illa de Menorca, formen una part important d’aquest
fics importants per a l’evolució d’aquestes faunes.
conjunt. Cal destacar el primer registre de Vipera del
El jaciment del caló d’en Rafelino és una bretxa
Complex dels Escurçons Orientals (en anglès, “Oriental
ossífera molt pobre localitzada al terme municipal de
Vipers Complex”). Les restes obtingudes (unes poques
Manacor. La bretxa reblia una antiga cavitat actualment
vèrtebres) no en permeten una assignació taxonòmica
col·lapsada (Fig. 1) excavada als materials del Complex
específica, però es pot inferir una longitud corporal de
d’Esculls del Miocè superior (FORNÓS, 1998; POMAR
l’espècie trobada al jaciment manacorí d’uns dos metres
et al., 1990). A aquest complex se li ha atribuït una cro-
o més; seria l’espècie de Vipera d’aquest grup de majors
nologia del Tortonià final-Messinià (BIZON et al., 1973).
dimensions coneguda a Europa (BAILÓN et al., 2010).
Fins al descobriment del jaciment del caló d’en Rafeli-
També s’hi trobaren restes d’un colúbrid i d’un es-
no, la fauna més antiga d’aquest episodi era la del ja-
curçó (Viperidae) igualment del gènere Vipera i que
ciment de cala Morlanda, una bretxa de rebliment d’un
sembla estar relacionat amb V. natiensis del Pliocè de
antic esquetjar, i la del jaciment de es torrent de sa Pe-
Menorca (BOVER et al., 2007a).
nya Roja, un rebliment d’unes cavitats d’origen càrstic
Les altres espècies de rèptils són un lacèrtid ambli-
(MOYÀ-SOLÀ & PONS-MOYÀ, 1982). Aquesta fauna,
odont de gran mida, actualment en estudi, que pertany
considerada del Pliocè inicial, estava formada pel bòvid
a nou gènere i nova espècie, un lacèrtid de mida petita,
Myotragus pepgonellae i restes molt fragmentàries del
un ànguid emparentat amb Ophiosaurus i una tortuga
rosegador Hypnomys i de la musaranya Nesiotites.
(BOVER et al., 2007a).
La bretxa del caló d’en Rafelino consisteix en uns
La presència al caló d’en Rafelino d’una sèrie d’ele-
llims vermellosos endurits i, encara que els sediments
ments faunístics que no s’han registrat a jaciments de
es troben en tot el recorregut de la cova, només s’han
cronologia posterior, juntament amb característiques
trobat restes paleontològiques a poc menys d’un metre
més arcaiques visibles als tres tàxons que es registren a
quadrat de superfície. L’extracció dels materials amb
jaciments més moderns (Myotragus, Hypnomys i Nesio­
tècniques químiques (àcid acètic) ha permès l’obtenció
tites) varen permetre establir una cronologia del Pliocè
d’ossos fragmentats i rodats, però en molts casos sufi-
inicial molt primerenc per a les restes obtingudes en
cientment diagnòstics per a poder establir la seva iden-
aquest dipòsit.
titat taxonòmica. En concret, fins a la data, s’han descrit
Aquesta fauna permet conèixer de forma més acu-
dues espècies noves de mamífers, Myotragus palomboi
rada quins elements formaven part de les espècies que
(BOVER et al., 2010a) i un lagomorf (Leporidae), Hypo­
arribaren a les illes Balears durant la Crisi de Salinitat
lagus balearicus (QUINTANA et al., 2010).
del Messinià (CSM), fa uns 5,6-5,32 milions d’anys
M. palomboi és una forma més arcaica que M. pep­
(CLAUZON et al., 1996 ; KRIJGSMAN et al., 1999) i que
gonellae, que presenta un p2 més desenvolupat, encara
s’ha erigit com una de les hipòtesis més acceptades de
que amb indicis d’haver començat a reduir-se, i un me-
colonització de les illes. Així, el nombre de tàxons que
tatars robust i curt, morfològicament a mig camí entre el
arribà a l’illa de Mallorca durant la CSM és superior al
de M. pepgonellae i les espècies de bòvids continentals
que prèviament s’havia suposat (el triplet Myotragus,
del Miocè superior (BOVER et al., 2010a).
Hypnomys, Nesiotites).
Per altra banda, H. balearicus, suposa un dels re-
Al mateix temps també permet documentar les ex-
gistres més occidentals del gènere a Europa. Aquesta
tincions que tingueren lloc al Pliocè i en un futur confi-
espècie presenta una sèrie de caràcters distintius, bà-
am que permetrà establir quines han estat les possibles
sicament relacionats amb la dentició, com són la petita
causes de la desaparició de determinades espècies,
mida del p3 i la profunditat relativa del seu protoflèxid.
encara que s’haurà aprofundir en l’estudi del contingut
Encara que presenti una rellevant robustesa dels ossos
faunístic dels jaciments ja coneguts.
postcranials, aquesta està dins els marges trobats als

lepòrids continentals (QUINTANA et al., 2010).
Addicionalment a aquest dos mamífers ja descrits,
COVA DES PAS DE VALLGORNERA
també s’han recuperat restes de tres micromamífers.
Concretament dos rosegadors (Rodentia) i un insectívor
La cova des Pas de Vallgornera, al municipi de
(Eulipotyphla). Pel que fa als rosegadors, cal destacar un
Llucmajor, és una cavitat de rellevància a nivell mun-
cricètid (nou gènere i nova espècie) de gran mida, amb
dial, ja no només per la seva longitud sinó també per la
301

Figura 1: Topografia del jaciment del caló d’en Rafelino (Manacor).
Figure 1: Topographic survey of the Caló d’en Rafelino deposit (Ma­
nacor).
302

seva bellesa i peculiars característiques morfològiques
A. angelis) i de mida molt petita (la seva llargària és pro-
(veure GRÀCIA et al., 2009 i les referències citades en
pera a la dels mussols, Otus scops).
aquest article). L’any 2005 es localitzaven al seu interi-
A part de les troballes d’ossos aïllats durant l’exca-
or nombroses restes de vertebrats terrestres fòssils a
vació paleontològica de l’any 2010, a altres indrets de
l’anomenada galeria del Tragus (MERINO et al., 2006).
l’interior de la cova des Pas de Vallgornera s’han loca-
En aquesta galeria, d’uns 300 metres de longitud i uns
litzat tres esquelets (dos d’ells en connexió anatòmica)
20 metres d’amplada (Fig. 2), s’hi han localitzat restes
de la rata cellarda fòssil Hypnomys i un esquelet de
de vertebrats de la fauna de fa uns 2,3 milions d’anys
Myotragus. Encara que no s’ha realitzat la seva extrac-
(BOVER et al., en preparació).
ció degut a que estan recoberts parcialment de colada
Encara que les restes trobades en aquest jaciment
pavimentària, fet que incrementa el risc de trencament
estan actualment en estudi, una anàlisi preliminar per-
si es volgués extreure, els esquelets articulats d’Hyp­
met identificar l’espècie de Myotragus com a una forma
nomys han aportat informacions rellevants pel que fa al
intermitja entre M. antiquus i M. kopperi. Gràcies al càl-
disseny corporal del gènere, incloses les mides corpo-
cul d’índexos dentaris a partir de longituds de premolars
rals (BOVER et al., 2010b). Les mesures realitzades
i molars inferiors i superiors es pot suposar que les res-
sobre aquests esquelets articulats permeten establir
tes de Myotragus pertanyen a una forma que va viure a
que la longitud total de l’Hypnomys d’aquesta cova era
Mallorca fa uns 2,3 milions d’anys, d’acord amb les data-
d’uns 25 cm.
cions paleomagnètiques realitzades a la cova de Canet
Els resultats de les anàlisis diverses realitzades als
(PONS-MOYÀ et al., 1979) i a la pedrera de s’Ònix. Els
ossos obtinguts a la cova des Pas de Vallgornera se-
resultats de les anàlisis de les restes d’espècies de mi-
ran recopilats en un article que s’espera poder publicar
crofauna també semblen anar en aquesta direcció.
aquest mateix any (BOVER et al., en preparació).
Entre els ocells trobats a l’interior de la galeria del
Tragus cal destacar la troballa d’una nova espècie de
mussol del gènere Athene, descrit com A. vallgorneren­
COVA DES MORO I COVA ESTRETA
sis per GUERRA et al. (en premsa). Tot i que les seves
restes són molt escasses (Fig. 3), són indicatives d’un
Aquests dos notables jaciments han suposat una
mussol amb un tars-metatars relativament robust (com
gran ampliació de les mostres dels vertebrats quater-
naris de Mallorca. Les 6 campanyes d’excavació realit-
zades a la cova des Moro, de Manacor (TRIAS, 2000)
(Fig. 4), i les 4 a la cova Estreta, de Pollença (ENCINAS
& ALCOVER, 1997) (Fig. 5), han aportat un nombre im-
portant de restes, sobretot de Myotragus balearicus, que
han estat de gran rellevància per a l’estudi de diversos
aspectes de la biologia de l’espècie.
Per citar alguns exemples, de la cova Estreta s’ob-
tingueren copròlits en un estat de preservació excepci-
onal que va fer que es poguessin realitzar els primers
estudis directes sobre la dieta de l’espècie en base al
seu contingut pol·línic (ALCOVER et al., 1999), confir-
mats recentment per l’anàlisi de fibres vegetals (BAR-
TOLOMÉ et al., 2011). La troballa més impactant va ser
el descobriment de la gran importància que tenia Buxus
balearica, una espècie tòxica, en la dieta dels M. balea­
ricus que vivien en aquella àrea.
Les datacions radiocarbòniques d’algunes de les
restes trobades a aquesta mateixa cova han estat uti-
litzades en l’estudi sobre la cronologia de l’extinció de
l’espècie (BOVER & ALCOVER, 2003), així com als es-
tudis sobre les seves relacions filogenètiques. LALUE-
ZA-FOX et al. (2000) informaren de la primera obtenció
d’ADN fòssil (55 parells de bases) a sis molars i un radi-
ulna d’entre 5720±60 anys BP i 6357±44 anys BP obte-
nint resultats inesperats amb la relació entre Myotragus
i Ovis. Posteriorment, RAMÍREZ et al. (2009) tornen a
obtenir una gran quantitat d’ADN del material de la cova
Estreta gràcies a les novedoses tècniques de pirose-
qüenciació desenvolupades recentment.
Figura 2: Restes de Myotragus trobats a la galeria del Tragus de la
cova des Pas de Vallgornera (Llucmajor). Any 2010. Foto: Carl
Mehling.
COVETA DES GORGS
Figure 2: Myotragus remains found at the Galeria del Tragus at the Cova
des Pas de Vallgornera (Llucmajor). Year 2010. Photo: Carl
La coveta des Gorgs és una petita cavitat localitza-
Mehling.
da al terme municipal d’Escorca i que, encara que no
303

Figura 3: Holotipus d’Athene vallgornerensis (IMEDEA 91958) del Pleis-
Figure 3: Holotype of Athene vallgornerensis (IMEDEA 91958) from the
tocè inferior de Mallorca. Foto: IMEDEA.
Early Pleistocene of Mallorca. Photo: IMEDEA.
d’ADN fòssil han permès la recuperació de cada vegada
majors fragments d’ADN mitocondrial i alguns fragments
d’ADN nuclear. Així, tal com s’ha esmentat més a dalt,
mentre que l’any 2000 es recuperaren 55 bp del cytb de
material procedent de la cova Estreta (LALUEZA-FOX
et al., 2000), l’any 2002 es recuperaren 338 bp de cytb
a partir d’una tíbia d’un mascle de M. balearicus (i d’una
antiguitat d’uns 9000 anys) procedent de la coveta des
Gorgs (LALUEZA-FOX et al., 2002) i el 2005 es recupe-
rà la seqüència total del cytb (1143 bp), així com de les
regions 12s i HVRI de l’ADN mitocondrial i unes seqüèn-
cies curtes d’ADN nuclear (28s) (LALUEZA-FOX et al.,
2005a i b).
Totes les seqüències obtingudes no fan més que
confirmar que el gènere Myotragus estaria relacionat
amb el gènere Ovis.
Figura 4: Sector de l’excavació realitzada a la cova des Moro (Manacor)
l’any 2003. Foto: IMEDEA.
Figure 4: Photo of the excavation of the Cova des Moro (Manacor) in
COVA GENOVESA I FONT DE SES AIGUADES
2003. Photo: IMEDEA.
Les exploracions duites a terme per espeleobusse-
jadors del Grup Nord de Mallorca a l’illa han provocat
es tracta d’un jaciment amb una estratigrafia contínua
una sèrie de descobriments si més no interessants. A
molt profunda ni d’una importància rellevant pel que fa
l’interior de les coves amb galeries subaquàtiques s’han
al número d’ossos, sí que ha resultat ser important per
trobat restes de vertebrats fòssils que poden tenir bà-
a confirmar les relacions filogenètiques del gènere Myo­
sicament dos orígens. Per un costat, l’erosió de l’aigua
tragus, que ja es varen analitzar anteriorment per LALU-
pot produir que materials fòssils que estaven continguts
EZA-FOX et al. (2000) amb la recuperació de 55 parells
dins de la unitat geològica on està excavada la cova es
de bases (bp) del citocrom b (cytb) de l’ADN mitocondri-
facin visibles o que, fins i tot, es desprenguin i caiguin
al de M. balearicus. L’estat de conservació dels materi-
al sediment del trespol. Aquest és, per exemple, el cas
als osteològics de Myotragus balearicus continguts en la
de les restes de tortuga i peixos trobades a la cova de
coveta des Gorgs i la millora de les tècniques d’extracció
cala Varques B (GRÀCIA et al., 2000), al municipi de
304

Manacor. Les informacions obtingudes a partir d’aquests
jaciments estan relacionades amb el comportament de
l’espècie. Algunes de les restes estan localitzades a zo-
nes llunyanes respecte a l’entrada actual de la cova i no
sembla que els individus haguessin accedit per una altra
entrada actualment col·lapsada. Així, tal com també es
demostra en altres jaciments on s’hi ha localitzat gran
nombre de restes, M. balearicus tenia preferència per
freqüentar les cavitats de les illes. A part de les informa-
cions paleontològiques, la recuperació d’ossos submer-
gits en aigües salobres ha suposat també un important
repte pel que fa a la conservació del material excavat. El
contingut salí de l’aigua que ha envoltat els ossos durant
llarg temps és molt perjudicial a mitjà i llarg termini. Per
Figura 5: Excavació de la cova Estreta (Pollença) l’any 1996. Inicialment
tant, s’ha hagut d’establir un protocol d’eliminació de la
es varen utilitzar màscares per a evitar l’increment de la hu-
mitat interior de la cova degut a la respiració dels excavadors.
sal amb immersions dins d’aigua dolça i posterior conso-
Foto: IMEDEA.
lidació del material (BOVER et al., 2007b).
Figure 5: Excavation of Cova Estreta (Pollença) in 1996. Initially, masks
were used to avoid increase of humidity inside the cave due to
excavators breathing. Photo: IMEDEA.
ALTRES JACIMENTS
Encara que uns pocs jaciments han copat l’inte-
Manacor. Per norma general es tracta d’espècies ma-
rès paleontològic pel que fa la paleontologia de verte-
rines del Miocè final (Tortonià). Per altre costat, l’any
brats del Plio-Quaternari a l’illa de Mallorca, una sèrie
2000 es varen trobar per primera vegada restes de ver-
de jaciments han aportat el seu petit granet de sorra al
tebrats quaternaris a l’interior de galeries totalment ne-
coneixement de les faunes fòssils balears. En concret,
gades. Aquests individus haurien entrat a la cova en un
a la cova des Coral·loides de Calvià (GINARD et al.,
moment de màxim glacial durant el qual el nivell de la
2009) s’hi va localitzar, entre altres, un esquelet asso-
mar estaria per davall de l’alçada del trespol de la cova,
ciat de Myotragus balearicus (Fig. 7) i un d’Hypnomys
o com a mínim, de les galeries actualment submergides.
morpheus. Gràcies a aquest darrer, s’ha pogut analitzar
La primera evidència d’aquest fenomen va ser la troballa
les proporcions corporals de l’espècie i s’ha vist que te-
d’una mandíbula de Myotragus balearicus a l’interior de
nia els elements del zigopodi allargats indicant un com-
la cova de cala Varques B (GRÀCIA et al., 2000). Poste-
portament més terrestre i amb unes habilitats fossorials
riorment, un esquelet quasi complet en posició anatòmi-
superiors a les del seu parent actual Eliomys quercinus
ca de la mateixa espècie va ser trobat durant les tasques
(BOVER et al., 2010b). Un altre esquelet associat, però
d’exploració de la font de ses Aiguades (GRÀCIA et al.,
aquesta vegada d’un individu neonatal de M. balearicus
2001), al terme d’Alcúdia. La troballa més recent és la
(Fig. 8) va ser trobat a la cova dels Amengual-Sastre,
localització de nombroses restes de M. balearicus (Fig.
de Sencelles (TRIAS et al., 2001). Aquest esquelet va
6) a diverses galeries submergides de la cova Genove-
permetre realitzar una primera inferència del pes dels
sa (GRÀCIA et al., 2003), situada també al municipi de
neonats, calculada en uns 700-900 g i l’anàlisi dels pa-
Figura 6: Crani de Myotragus balea­
ricus en excel·lent estat de
conservació obtingut a les
galeries submergides de la
cova Genovesa (Manacor).
Foto: IMEDEA.
Figure 6: Skull of Myotragus baleari-
cus in excellent preservati­
on state obtained from the
submerged galleries of the
Cova Genovesa (Manacor).
Photo: IMEDEA.
305

Figura 7: Moment de l’excavació de l’esquelet complet de Myotragus
Figure 7: Excavation of the complete skeleton of Myotragus balearicus
balearicus de la cova des Coral·loides (Calvià) l’any 2010.
from the Cova des Coral·loides (Calvià) in 2010. Photo: D.
Foto: D. Vicens.
Vicens.
trons de creixement de l’espècie (BOVER & ALCOVER,
cronologia de 3030-2690 calBC 2σ. Aquestes datacions,
1999), constatant que els individus neonats de M. ba­
juntament amb les de la primera presència humana a les
learicus presentaven una menor mida que la que seria
illes, suggereixen la responsabilitat de l’espècie humana
d’esperar en altres bòvids.
pel que fa a l’extinció de la microfauna fòssil de Mallorca,
A dos jaciments s’han trobat restes d’Hypnomys
possiblement degut a la introducció de malalties per part
morpheus i Nesiotites hidalgo que han permès realitzar
de la microfauna acompanyant dels humans.
el primer anàlisi pel que fa a la cronologia de l’extinció de
Finalment cal estacar la primera troballa de verte-
la microfauna fòssil balear (BOVER & ALCOVER, 2008).
brats fòssils del Quaternari a l’illa de Cabrera (ALCOVER
A la cova de sa Tossa Alta d’Escorca (VALENZUELA et
et al., 1997) del que, a hores d’ara, són una de les res-
al., 2010) s’hi trobaren restes d’H. morpheus amb una
tes de Myotragus amb cronologia més recent [3650-
datació de 4840-4690 calBC 2σ i a la cova des Garrover
3500 (89,6%)/3420-3380 (3,9%) calBC 2σ; RAMIS &
d’Alcúdia es localitzaren restes de N. hidalgo amb una
ALCOVER, 2001a].
Figura 8: Esquelet de neonat de Myotragus balearicus (IMEDEA 68791)
Figure 8: Neonatal skeleton of Myotragus balearicus (IMEDEA 68791)
trobat a la cova dels Amengual-Sastre (Sencelles): a. crani,
found at the Cova dels Amengual­Sastre (Sencelles):
norma lateral; b. crani, norma dorsal; c. crani, norma ventral;
a. skull, lateral view; b. skull, dorsal view; c. skull, ventral view;
d. crani, norma cranial; e. crani, norma caudal; f. mandíbu-
d. skull, cranial view; e. skull, caudal view; f. right jaw, labi­
la dreta, norma labial; g. mandíbula esquerra, norma labial;
al view; g. left jaw, labial view; h. left scapula, lateral view;
h. omòplat esquerre, norma lateral; i. omòplat dret, norma late-
i. right scapula, lateral view; j. right ilium, dorsal view; k. left
ral; j. ílium dret, norma dorsal; k. pelvis esquerra, norma dorso-
pelvis, dorso­ventral view; l. right femur, caudal view; m. left
ventral; l. fèmur dret, norma caudal; m. fèmur esquerre, norma
femur, frontal view; n. right tibia, frontal view; o. left hume­
frontal; n. tíbia dreta, norma frontal; o. húmer esquerre, norma
rus, medial view; p. right humerus, frontal view; q. right radius,
medial; p. húmer dret, norma frontal; q. radi dret, norma fron-
frontal view; r. left radius, frontal view; s. right ulna, lateral view;
tal; r. radi esquerre, norma frontal; s. ulna dreta, norma lateral;
t. metacarpal bones; u. metatarsal bones; v. right calcaneus,
t. metacarps; u. metatarsos; v. calcani dret, norma medial:
medial view: w. left calcaneus, medial view; x. left astragalus,
w. calcani esquerre, norma medial; x. astràgal esquerre, nor-
frontal view; y. ribs. Photo: IMEDEA.
ma frontal; y. costelles. Foto: IMEDEA.
306

307

Entre l’avifauna cal destacar la descripció d’una
fauna d’amfibis i rèptils registrada a punta Nati es com-
nova espècie, Pica mourerae, provinent del jaciment
pleta amb la troballa de restes de Latonia sp. (QUIN-
de la pedrera de s’Ònix, de Manacor (SEGUÍ, 2001).
TANA et al., 2005), Blanus sp. (GARCIA-PORTA et al.,
VICENS et al. (1998) publiquen la primera evidència de
2002) i Podarcis aff. lilfordi (BAILÓN, 2004).
la presència fòssil de Puffinus mauretanicus a Mallorca
Entre l’avifauna, les diverses restes obtingudes
gràcies a la troballa de diverses restes osteològiques
han permès la descripció d’una nova espècie, Scolopax
de l’espècie (juntament amb un fragment mandibular de
carmesinae (SEGUÍ, 1999) i dos gèneres nous, Ptero­
Columba) al jaciment del Pleistocè superior del Frontó
dromoides minoricensis (SEGUÍ et al., 2001) i Camusia
des Molar (Manacor).
quintanai (SEGUÍ, 2002).
El descobriment d’icnites de Myotragus balearicus
Però, sense cap dubte, la troballa més important a
a diferents indrets de Mallorca han permès ampliar el
nivell de vertebrats terrestres és la recuperació de res-
llistat de jaciments d’aquest tipus de restes: FORNÓS
tes d’un lepòrid de gran mida, descrit recentment com a
& SÀBAT (1998) i SERVERA et al. (2001) documenten
Nuralagus rex (QUINTANA et al., 2011). A les diverses
la troballa de nous jaciments d’icnites a l’arxipèlag de
bretxes ossíferes de punta Nati on s’han trobat materials
Cabrera i al racó des Matar (Santanyí), respectivament,
de Nuralagus, pràcticament s’han recuperat ossos de tot
mentre que FORNÓS et al. (2002) realitzen un extensiu
l’esquelet d’aquesta espècie. El seu estudi ha permès
i detallat estudi de les petjades aïllades i rastres trobats
estimar el seu pes corporal mig en uns 12 kg, fet que
entre el cap Salines i el cap des Moro (Fig. 9), amb la
situa a l’espècie com la de major mida dins dels lago-
descripció de la icnoespècie Bifipides aeolis.
morfs coneguts. L’anàlisi de les seves restes cranianes

i postcranials han permès addicionalment establir que
Nuralagus presentava una sèrie de característiques ob-
servades a algunes espècies insulars, com Myotragus
Menorca
(CRUSAFONT & ANGEL, 1966; KÖHLER & MOYÀ-
SOLÀ, 2004; BOVER & TOLOSA, 2005), i que tenen a
veure amb la reducció de la mida del seu cervell i amb la
A l’illa de Menorca s’han realitzat important troballes
reducció d’alguns òrgans dels sentits. En aquest sentit,
en els darrers 16 anys que han fet canviar de forma radi-
la reducció de la mida del cervell, òrbites oculars i bulles
cal la interpretació de la història faunística, especialment
timpàniques s’ha interpretat com que Nuralagus presen-
del Pliocè. El treball d’exploració i estudi del paleontò-
taria una reducció sensorial a nivell de visió i oïda. El
leg Josep Quintana amb motiu de la realització de la
disseny corporal de l’espècie i la seva locomoció també
seva tesi doctoral (QUINTANA, 2005) i les exploracions
presenta una sèrie de particularitats no observades mai
portades a terme per diferents equips d’espeleologia de
a lepòrids continentals. Nuralagus tenia una locomoció
l’illa han contribuït a les noves aportacions sobre aspec-
palmígrada, molt lenta i potent, i no era un animal veloç
tes paleontològics importants.
ni amb comportaments saltatoris tal com tenen habitual-
ment els lepòrids continentals. La seva columna verte-
bral era molt corbada i poc flexible, fet també associat
PUNTA NATI
a la poca capacitat saltatòria i la seva locomoció lenta.
Aquests canvis a nivell locomotor, juntament amb la re-
La zona de punta Nati, al nord del municipi de Ciu-
ducció de la mida del cervell, s’han atribuït a la neces-
tadella, és una zona càrstica en la que s’han localitzat
sitat de reduir la despesa energètica d’una espècie en
nombroses bretxes fossilíferes de gran importància,
condicions d’aïllament, sense depredadors i amb recur-
de cronologia que va des del Miocè mitjà fins el Pliocè
sos alimentaris reduïts (QUINTANA et al., 2011).
(QUINTANA, 1998). Les troballes realitzades en aquests
depòsits han aportat rellevants informacions per a en-
tendre i completar el registre paleofaunístic del Pliocè
ALTRES JACIMENTS
de les Balears.
Fins al 1995 es coneixia la fauna del Pliocè menor-
Altres coves de l’illa de Menorca han aportat infor-
quí gràcies a les troballes realitzades per BATE (1914)
macions diverses sobre els vertebrats terrestres fòssils
i PONS-MOYÀ et al. (1981). Aquesta fauna incloïa una
de les Balears (Fig. 10). L’any 1995 es va excavar el
tortuga de gran mida, descrita inicialment com a Testudo
que és, fins a la data, el jaciment de vertebrats fòssils
gymnesica (BATE, 1914), el rosegador Muscardinus cy­
més ric de l’illa de Menorca. Es tracta de la cova C-2, de
clopeus (AGUSTÍ et al., 1982), un lagormof descrit com
Ciutadella (SEGUÍ et al., 1998), i en el seu interior es lo-
cf. Alilepus sp. i la ratapinyada Rhinolopus cf. R. griven­
calitzaren més de 1700 ossos de Myotragus balearicus,
sis (PONS-MOYÀ et al., 1981).
uns 50 ossos d’Hypnomys morpheus i restes d’ocells i
A alguns dels jaciments de punta Nati s’hi varen
mol·luscs. Aquest jaciment ha suposat la mostra més
localitzar les primeres restes de serps del Plio-Quater-
important pel que fa a la fauna vertebrada del Pleistocè
nari balear. En concret, es va descriure una espècie
superior de l’illa.
del gènere Vipera endèmica de Menorca, V. natiensis,
La troballa d’una sèrie de banyes de M. balearicus
juntament amb una segona espècie de Vipera sense
amb un patró de buidament no observat anteriorment, i
identitat específica (BAILÓN et al., 2002) i restes de re-
també de restes osteològiques pertanyents a exemplars
presentants del gènere Coluber (BAILÓN et al., 2005).
juvenils en diverses coves menorquines i mallorquines
Entre les troballes també cal destacar el primer registre
de difícil accés varen documentar de manera fefaent la
de Gekkonidae de les Balears (BAILÓN et al., 2005). La
depredació d’aquesta espècie per depredadors alats
308

Figura 9: Petjades fòssils o icnites
de Myotragus balearicus
del jaciment de s’estret
des Temps (Santanyí).
Foto: IMEDEA.
Figure 9: Fossil track or ichnites
of Myotragus baleari-
cus from the deposit
of s’Estret des Temps
(Santanyí). Photo: IME­
DEA.
Figura 10: Crani i mandíbules as-
sociades de Myotragus
balearicus de la cova
des Tancats (Ciutade-
lla). Foto: IMEDEA.
Figure 10: Associated skull and
mandibles of Myotra-
gus balearicus from
the Cova des Tancats
(Ciutadella).
Photo:
IMEDEA.
(ARNAU et al., 2000). A les coves balears ja s’havia
L’any 2004 es va fer una acurada descripció de les
identificat a rapinyaires nocturns com a elements tafo-
rastres fòssils o icnites d’Hynomys morpheus localitza-
nòmics que provocaven l’acumulació d’ossos de micro-
des a l’interior de la cova de sa Duna (QUINTANA &
mamífers (e.g., ALCOVER et al., 1981).
ARNAU, 2004), al municipi d’Alaior. Encara que aques-
Respecte l’extinció de M. balearicus a Menorca, la
tes icnites no varen poder aportar informacions sobre
datació d’una mandíbula de Myotragus localitzada al pas
proporcions corporals, els autors realitzaren algunes in-
d’en Revull-sa Penya Fosca de Ferreries (3970-3760
ferències morfològiques tals com el fet que H. morpheus
calBC 2σ) suposa el registre més recent de l’èspècie a
no devia arrossegar la cua tal com s’havia suggerit ante-
l’illa de Menorca (QUINTANA et al., 2003).
riorment (MILLS, 1976).
309

Eivissa-Formentera
Nous estudis sobre materials
de jaciments excavats

Les troballes paleontològiques de les Pitiüses estan
abans de 1995
més relacionades amb l’anàlisi de les restes ja cone-
gudes a l’illa, degut a que no s’han localitzat nous jaci-
ments a aquestes illes durant els darrers setze anys.
Materials fòssils provinents de diferents depòsits
L’estudi de material procedent d’es Pouàs, de Sant
que varen ser excavats amb anterioritat a l’any 1995 han
Antoni de Portmany (TRIAS, 1983), ha permès la des-
servit per a realitzar importants estudis sobre diversos
cripció d’una espècie endèmica de rascló. Es tracta de
aspectes dels vertebrats fòssils balears, essencialment
Rallus eivissensis (McMINN et al., 2005), espècie que
sobre Myotragus.
presenta una mida petita i robusta, cames curtes i ro-
KÖHLER & MOYÀ-SOLÀ (2004) realitzen un estu-
bustes i ales lleugerament curtes, suggerint que l’espè-
di acurat sobre l’estructura i mida del cervell i òrbites
cie tenia reduïda la capacitat de volar.
oculars a Myotragus balearicus, en base a materials
D’aquest mateix jaciment s’ha fet una actualització
provinents de diversos jaciments mallorquins excavats
del llistat taxonòmic de ratapinyades (ALCOVER, 2003).
amb anterioritat a 1995 [cova de Moleta (Sóller), cova
A part de la importància de la identificació de les restes
de Son Maiol (Palma), cova de ses Pasteretes (Calvià),
de 5-6 espècies, cal destacar que fins a 4 o 5 espècies
pedrera de Gènova (Palma), cova de Canet (Esporles),
de les 6 o 7 registrades al Pleistocè superior – Holocè
cala Morlanda (Manacor)] encara que també incorporen
d’Eivissa no viuen actualment a l’illa. ALCOVER (2003)
materials d’excavacions recents tals com la cova Estreta
suggereix que l’extinció local d’aquestes espècies po-
i la cova des Moro. Aquests autors demostren de forma
dria estar produïda pels canvis ecològics provocats per
rotunda que la mida del cervell a M. balearicus està re-
la colonització humana de les illes.
duïda respecte al que seria d’esperar en un bòvid de la
Finalment, dues revisions taxonòmiques han estat
seva mida. De fet, CRUSAFONT & ANGEL (1966) insi-
publicades. Primerament, l’única resta atribuïda inicial-
nuen que l’aplanament dels frontals al crani de l’espècie
ment a un caprí del jaciment de la cova de ca na Reia,
es tradueix en una reducció de la regió cerebral, amb la
de Sant Antoni de Portmany (MOYÀ-SOLÀ et al., 1984;
consegüent reducció progressiva de la mida del cervell
AGUSTÍ & MOYÀ-SOLÀ, 1990), ha estat reasignada a
a les formes terminals, però no en donaren cap dada
un glírid (ALCOVER et al., 2000), i les restes del lago-
numèrica. Aquesta reducció del cervell s’interpreta com
morf del jaciment de ses Fontanelles, del mateix munici-
a una adaptació a la reducció de la despesa energètica
pi, considerades com Alilepus sp per MOYÀ-SOLÀ et al.
en un ambient amb recursos limitats. En aquest sentit
(1999) i QUINTANA (2005), han estat finalment adscri-
també va la troballa realitzada per aquests mateixos au-
tes al gènere Hypolagus (QUINTANA et al., 2010).
tors (KÖHLER & MOYÀ-SOLÀ, 2009) en el que és el
A l’illa de Formentera es va documentar la primera tro-
primer estudi per a explorar un mètode per determinar
balla d’una posta fòssil en un niu de tortuga del Pleistocè
edats dels exemplars i paràmetres de la història vital (fi-
(FILELLA-SUBIRÀ et al., 1999). Aquest autors suggereixen
nal del creixement, duració de la vida, etc.) a M. balea­
que els ous pertanyen a l’oogènere Testudoolithus, i supo-
ricus. L’anàlisi de la microestructura òssia de materials
sa la primera troballa d’aquest tipus pel Pleistocè europeu.
de Mallorca indiquen que el petit bòvid presentaria una
Figura 11: Resum esquemàtic del contingut faunístic (vertebrats terres-
Figure 11: Schematic summary of the faunal assemblages (terrestrial
tres) de les illes Balears durant els darrers 5 milions d’anys.
vertebrates) from the Balearic Islands during the last 5 milions
Les fletxes grises indiquen contacte entre Mallorca i Menorca
of years. Gray arrows show the contact between Mallorca
durant les glaciacions del Quaternari.
and Menorca during Quaternary glaciations.
310

fisiologia similar a la reptiliana, amb taxes de creixement
lepòrid, el cricètid i la majoria dels rèptils) varen desa-
lentes i flexibles, amb aturades de creixement i amb ad-
parèixer de forma que durant la resta del Pliocè només
quisició tardana de la maduresa somàtica, fet totalment
tres mamífers (Myotragus, Hypnomys i Nesiotites) i dos
inesperable a un bòvid.
rèptils (BOVER & BAILÓN, inèdit) varen sobreviure a
Aquest treball ha obert una nova línia d’investigació
Mallorca.
respecte a la història de la vida de mamífers insulars, i
La presència de dos amfibis al Pleistocè inferior de
en concret sobre Myotragus. Diversos articles avaluen
Mallorca, en concret al jaciment de la pedrera de s’Ònix
els canvis a nivell de taxa de creixement i gran longevi-
(i possiblement al jaciment coetani de la cova des Pas
tat de l’espècie en base a la microestructura de l’esmalt
de Vallgornera) és interessant. Aquests vertebrats són
dentari i histologia òssia (e.g., JORDANA & KÖHLER,
Alytes sp, ancestre del ferreret i Discoglossus sp. Men-
2011; MARÍN-MORATALLA et al., en premsa).
tre que el primer sobreviurà durant tot el Pleistocè, arri-
SEGUÍ et al. (1997) realitzen l’estudi de l’avifauna
bant als nostres dies, Discoglossus desapareix del re-
del jaciment de la cova de Moleta, de Sól er, en el que
gistre fòssil ja al Pleistocè mitjà per motius desconeguts.
s’identifiquen entre 41 i 50 tàxons, entre el s 17 registres
Actualment és difícil saber si Discoglossus prové d’una
nous per a les Gimnèsies i 6 per a les il es mediterrà-
colonització al final del Pliocè o si es tracta d’un tàxon
nies.
que va colonitzar l’illa durant el Messinià, tot i que no
La revisió de materials provinents de la cova de
s’hagi trobat encara al registre. D’altra banda, l’estudi
Moleta i de la balma de Son Matge (Valldemossa), jun-
filogeogràfic del gènere Alytes (MARTÍNEZ-SOLANO
tament amb la troballa de nous materials, han permès
et al., 2004), establint cronologies a partir del rellotge
aportar noves dades pel que respecta a les hipòtesis
molecular, ha permès demostrar que la separació genè-
de domesticació de Myotragus per part dels primers hu-
tica entre el ferreret (A. muletensis) i el seu parent conti-
mans. Primerament, RAMIS & BOVER (2001) identifi-
nental vivent més proper (A. dickhilleni) es d’uns 3,9-2,7
quen la conducta osteofàgica del propi Myotragus com
milions d’anys, una data molt més recent del que seria
a causant de les marques en forma de “V” a les banyes
d’esperar si A. muletensis hagués arribat a Mallorca du-
de cranis i altres ossos provinents del jaciment de son
rant la CSM (fa més de 5 milions d’anys). D’acord amb
Matge, i que havien estat interpretades com a manipu-
aquesta recerca, l’ancestre del ferreret hauria colonitzat
lacions humanes per a evitar que animals estabulats es
Mallorca mitjançant un episodi de colonització ultrama-
ferissin en baralles o per a elaborar eines. En aquell ma-
rina.
teix any, RAMIS & ALCOVER (2001b) identifiquen com
Finalment Myotragus, Hypnomys, Nesiotites, Po­
a fíbul·les de Myotragus el que abans s’havia identifi-
darcis i Alytes sobreviuran a l’illa fins que els tres ma-
cat com agulles d’os provinents de la cova de Moleta.
mífers s’extingeixen fa poc més de 4000 anys, coincidint
La identificació de totes aquestes característiques com
amb l’arribada dels primers pobladors humans a l’illa.
a naturals, el rebuig tant de l’autoria humana d’aques-
La història paleobiogeogràfica de Menorca és més
tes alteracions com de la domesticació de Myotragus,
complicada que la de Mallorca. A Menorca es poden di-
i la revisió de datacions radiocarbòniques han obert un
ferenciar dues fases d’aquest segon episodi faunístic. La
profund debat sobre la primera presència humana a les
primera fase estaria formada per la fauna de Nuralagus
Balears i la periodificació cultural de la prehistòria de les
durant el Pliocè. Aquesta fauna estaria formada pel pro-
illes (veure, per exemple, ALCOVER, 2008 i les referèn-
pi Nuralagus rex, el rosegador Muscardinus cyclopeus,
cies incloses en aquest article).
fins a 8 rèptils i un amfibi. Aquesta fauna desapareix a

finals del Pliocè, moment en que sembla ser totalment
substituïda per la fauna de Myotragus existent a l’illa de
Mallorca, molt possiblement degut al contacte físic entre
Importància paleobiogeogràfica
ambdues illes durant les primeres glaciacions del Qua-
ternari (BOVER et al., 2008). Encara que al jaciment del
Pleistocè inicial del barranc de Binigaus (Es Mercadal)
L’esquema paleobiogeogràfic del segon episodi fau-
es varen descriure espècies noves de Myotragus (M.
nístic (Plio-Quaternari) identificat a les illes Balears s’ha
binigausensis, MOYÀ-SOLÀ & PONS-MOYÀ, 1980),
vist modificat de forma important gràcies a les noves tro-
Hypnomys (H. eliomyoides, AGUSTÍ, 1980) i Nesiotites
balles realitzades durant els darrers 16 anys (Fig. 11).
(N. meloussae, PONS-MOYÀ & MOYÀ-SOLÀ, 1980),
A l’illa de Mallorca, els descobriments realitzats al
M. binigausensis va ser posada en sinonímia amb l’es-
caló d’en Rafelino han permès identificar una sèrie de
pècie coetània present a Mallorca M. batei per BOVER
vertebrats terrestres que no es troben als jaciments de
& ALCOVER (2000) (proposta discutida i rebutjada per
cronologia posterior. Tot el conjunt de vertebrats forma-
MOYÀ-SOLÀ et al., 2007), H. onicensis i H. eliomyoi­
ria una representació dels tàxons animals que colonitza-
des han estat considerat sinònims per REUMER (1982) i
ren les Balears possiblement durant la CSM. En aquest
aquest mateix autor considera N. meloussae com a sinò-
sentit, un bòvid, un lagomorf (lepòrid), dos rosegadors
nim de N. ponsi. De fet, en una recent revisió del gènere
(un glírid i un cricètid), un insectívor (sorícid) i com a
Nesiotites, PONS-MONJO et al. (2010), seguint l’opinió
mínim 7 rèptils haurien aconseguit superar els filtres mi-
de REUMER (1982), afirmen que en base a criteris bio-
gratoris que suposa la presència d’un desert salí entre
mètrics i morfològics no es poden identificar (ni rebutjar)
el continent i les illes. Aquesta fauna es va establir a
dues línies evolutives separades del gènere a les illes
l’illa iniciant-se el procés evolutiu en condicions d’insu-
de Mallorca i Menorca i que N. meloussae podria ser si-
laritat. Posteriorment, en un moment indeterminat del
nònim d’una forma intermitja entre N. ponsi i N. hidalgo.
Pliocè inferior, alguns components d’aquesta fauna (el
És possible que els components faunístics presents al
311

Pliocè mallorquí colonitzassin Menorca i, les diferents
vissenca comparteixen gran part d’elements com són un
glaciacions del Quaternari, amb els consegüents con-
caprí (M. palomboi vs. caprí no identificat), un lepòrid
tactes recurrents entre ambdues illes, homogeneïtzas-
del gènere Hypolagus, un glírid de la línia filètica Eli­
sin la fauna present a les Gimnèsies durant el Pleistocè
omys-Hypnomys, un sorícid, un lacèrtid de mida petita
i Holocè.
(possiblement Podarcis) i una tortuga, fet que indica que
A les Pitiüses no s’han produït canvis importants pel
el mateix grup d’animal hauria arribat a ambdues illes
que fa a la ja coneguda paleobiogeografia del Plio-Qua-
i que el biaix taxonòmic podria ser degut a la manca
ternari. Les restes localitzades al jaciment de ses Fonta-
de registre. Per altra banda, Mallorca i Menorca proba-
nelles (MOYÀ-SOLA et al., 1984) semblen ser la fauna
blement comparteixen, de moment en exclusiva, dos
que arribà a les Balears durant el Messinià. El seu estudi
tàxons de rèptils, mentre que totes les Balears, encara
acurat està pendent. Encara que no es pot establir una
que manca demostrar de forma clara les seves relaci-
relació clara entre aquesta fauna i la fauna posterior del
ons, sembla que compartirien un lacèrtid de mida petit
Pliocè final trobat al jaciment de la cova de ca na Reia
(Podarcis) i una tortuga. A hores d’ara, el registre dis-
(MOYÀ-SOLA et al., 1984; ALCOVER & AGUSTÍ, 1985;
ponible de la fauna vertebrada del Pliocè inicial de les
BOUR, 1985), sembla que aquesta suposaria la fauna
Balears no té prou poder de resolució com per permetre
supervivent de la que colonitzà l’illa al Messinià. En
establir si totes les illes foren colonitzades inicialment
algun moment del Pleistocè inicial i per motius desco-
per una mateixa fauna o no.
neguts, tots els vertebrats terrestres s’haurien extingit,
quedant exclusivament ratapinyades, ocells i la sargan-
tana (Podarcis) com a únics vertebrats pobladors del
Pleistocè i Holocè d’aquestes illes.
Conclusió
La relació entre les faunes esmentades del Pliocè
inicial de les Balears permet realitzar hipòtesis prelimi-
nars sobre la possible colonització d’aquestes illes du-
Les noves troballes d’aquests darrers 16 anys han
rant el Messinià (Taula 1). Mentre que no sembla haver
aportat respostes al panorama faunístic del Plio-Quater-
cap tipus de dubte pel que fa a la relació entre les faunes
nari balear, però lluny d’haver resolt totes les incògni-
del caló d’en Rafelino de Mallorca i les faunes de ses
tes, han provocat que hagin sorgit més interrogants a
Fontanelles d’Eivissa, la interpretació de la relació amb
alguns punts que semblaven estar clars. Evidentment,
Menorca és més complicada. La fauna mallorquina i ei-
els avenços en l’enteniment d’aquestes faunes passen
MALLORCA
MENORCA
PITIÜSES
Myotragus palomboi
Caprinae indet.
Antilopinae indet.
Hypolagus balearicus
Hypolagus sp.
.
Nuralagus rex
Hypnomys sp.
Eliomys sp.
Muscardinus cyclopeus
Cricetidae nov. gen. et sp.
Debruijnimys sp.
Nesiotites nov. sp.
Soricidae indet.
Vipera aff. natiensis
Vipera natiensis
Vipera sp. (Oriental vipers)
Vipera sp.
Blanus sp.
Gekkonidae indet.
Colubridae indet.
Coluber sp.
Lacertidae nov. gen. et sp.
Lacertidae indet.
Podarcis sp.
Podarcis sp.
Anguidae cf. Ophiosaurus
Testudines indet.
Cheirogaster gymnesica
Quelonia indet.
Latonia sp.
Taula 1: Faunes del Pliocè inicial de les Balears i la seva relació. En
Table 1: Faunal assemblages from the early Pliocene of the Balearic Is­
verd s’indiquen els tàxons que són presents a dues illes, men-
lands and their relationships. Taxa present in two of the islands
tre que en groc s’assenyalen els tàxons compartits per les tres
are indicated in green, while the taxa shared by the three is­
illes.
lands are highlighted in yellow.
312

per la continuació de l’exploració a la recerca de nous
AGUSTÍ, J. (1980): Hypnomys eliomyoides nov. sp., nuevo
jaciments a tot el territori balear, però molt especialment
glírido (Rodentia, Mammalia) del Pleistoceno de Menorca
(Islas Baleares). Endins, 7: 49-52.
a les Pitiüses. La troballa de restes provinents de jaci-
AGUSTÍ, J. & MOYÀ-SOLÀ, S. (1990): Neogene-Quaternary
ments antics podria ajudar a entendre quin és l’origen de
mammalian faunas of the Balearics. In: AZZAROLI, A.
la fauna fòssil de les Balears i en quin moment es produ-
(ed.) Biogeographical aspects of insularity. Atti dei Con­
ïren extincions de determinats elements a les diferents
vegni Lincei, 238: 459-469.
illes durant el Pliocè, tant a la fauna de Myotragus com
AGUSTÍ, J.; MOYÀ-SOLÀ, S. & PONS-MOYÀ, J. (1982): Una
a la de Nuralagus. A Mallorca, una de les incògnites a
espèce géante de Muscardinus Kaup, 1829 (Gliridae, Ro-
resoldre és la procedència i moment de colonització dels
dentia, Mammalia) dans le gisement karstique de Cala es
Pou (Miocène Supérieur de Minorque, Baléares). Geobi­
dos amfibis (Alytes i Discoglossus) presents al Pleistocè
os, 15: 783-789.
inicial i el motiu de l’extinció d’aquesta darrera espècie,
ALCOVER, J.A. (2003): Les rates pinyades (Mammalia: Chi-
mentre que a Eivissa segueix essent imperatiu resoldre
roptera) fòssils del jaciment paleontològic del Pouàs (St.
la causa de l’extinció total de tots els vertebrats terrestres
Antoni de Portmany, Eivissa). Endins, 25: 141-154.
durant aquesta mateixa època. A part de la prospecció
ALCOVER, J.A. (2008): The first Mallorcans: prehistoric colo-
de nous jaciments, una de les tasques futures serà la vi-
nization in the Western Mediterranean. Journal of World
Prehistory
sita dels jaciments coneguts per a obtenir material amb
, 21: 19-84.
ALCOVER, J.A. & AGUSTÍ, J. (1985): Eliomys (Eivissia) canar­
l’ajuda de tractament químic de les bretxes i així poder
reiensis n.sgen., n.sp, nou glírid del Pleistocè de la cova de
obtenir una visió més àmplia de la fauna del Pliocè. En
ca na Reia. Endins, 10-11: 51-56.
aquest sentit, sembla interessant analitzar el contingut
ALCOVER, J.A.; MOYÀ-SOLÀ, S. & PONS-MOYÀ, J. (1981):
dels jaciments mallorquins de cala Morlanda (Manacor) i
Les quimeres del passat. Els vertebrats fòssils del Plio­
cruis de cap Farrutx (Artà) per a descartar definitivament
Quaternari de les Balears. Monografies Científiques, 1:
la presència de les espècies trobades al jaciment del
1-260.
ALCOVER, J.A.; FONT, A. & TRIAS, M. (1997): Primera tro-
caló d’en Rafelino. També és rellevant obtenir nous ma-
balla de fauna vertebrada plistocènica a Cabrera. Endins,
terials del jaciment del barranc de Binigaus de Menorca,
21: 79-82.
per tal de trobar evidències que ajudin a aclarir la identi-
ALCOVER, J.A.; PÉREZ-OBIOL, R.; YLL, E.I. & BOVER, P.
tat taxonòmica de les restes allà trobades.
(1999): The diet of Myotragus balearicus Bate 1909 (Ar-
Definitivament, les troballes realitzades en aquests
tiodactyla: Caprinae), an extinct bovid from the Balearic
darrers 16 anys han demostrat que mai no es pot dir
Islands: evidence from coprolites. Biological Journal of the
que el nostre coneixement sobre la fauna fòssil de les
Linnean Society, 66: 57-74.
ALCOVER, J.A.; MOYÀ-SOLÀ, S. & BOVER, P. (2000): Revi-
Balears sigui complet, i ben segur que el futur proper
sió del suposat bòvid de la cova de ca na Reia (Sta Eulària
ens durà encara alguna sorpresa més.
des Riu, Eivissa). Bolletí de la Societat d’Història Natural

de les Balears, 43: 111-115.
ARNAU, P.; BOVER, P.; SEGUÍ, B. & ALCOVER, J.A. (2000):
Sobre alguns jaciments de Myotragus balearicus Bate
Agraïments
1909 (Artiodactyla, Caprinae) de tafonomia infreqüent. En­
dins, 23: 89-100.
BAILÓN, S. (2004): Fossil record of Lacertidae in Mediterranean
Islands: the state of the art. In: PÉREZ-MELLADO, V.; RI-
L’autor vol agrair a totes les persones i institucions
ERA, N. & PERERA, A. (eds.) Proceedings of the Fourth
que han col·laborat en un vent o altre tant en les explo-
International Symposium of the Lacertids of the Mediterra­
racions i excavacions com en la realització dels nombro-
nean Basin. 37-62. Institut Menorquí d’Estudis, Maó.
sos treballs publicats i que han contribuït de forma tan
BAILÓN, S.; GARCIA-PORTA, J. & QUINTANA-CARDONA, J.
rellevant en el coneixement de la fauna vertebrada fòssil
(2002): Première découverte de Viperidae (Reptilia, Ser-
balear. Agrair especialment a Miquel Trias (Palma) el
pentes) dans les îles Baléares (Espagne): des vipères du
Néogène de Minorque. Description d’une nouvelle espèce
permís per a la publicació de la topografia del caló d’en
du Pliocène. Comptes Rendus Palevol, 1: 227-234.
Rafelino, a Josep A. Alcover (Palma) la revisió crítica
BAILÓN, S.; QUINTANA, J. & GARCIA-PORTA, J. (2005): Pri-
d’una versió inicial d’aquest manuscrit i a Joaquín Gi-
mer registro fósil de las familias Gekkonidae (Lacertilia)
nés (Palma), Francesc Gràcia (Palma) i Antelm Ginard
y Colubridae (Serpentes) en el Plioceno de Punta Nati
(Llucmajor) els seus comentaris i correccions. L’autor
(Menorca, Islas Baleares). In: ALCOVER, J.A. & BOVER,
ha gaudit d’un contracte JAE-DOC (CSIC) del programa
P. (eds.) Proceedings of the International Symposium In­
“Junta para la Ampliación de Estudios” entre els anys
sular Vertebrate Evolution: the Palaeontological Approach.
Monografies de la Societat d’Història Natural de les Bale­
2008 i 2011. Aquest article s’inclou dins del Projecte
ars, 12: 27-32.
CGL2010-17889 de la Dirección General de Investiga-
BAILÓN, S.; BOVER, P.; QUINTANA, J. & ALCOVER, J.A.
ción (Ministerio de Educación y Ciencia, Espanya).
(2010): First fossil record of Vipera Laurenti 1768 “Orien-
tal vipers complex” (Serpentes: Viperidae) from the Early
Pliocene of the Western Mediteranean islands. Comptes
Rendus Palevol, 9: 147-154.
Bibliografia
BARTOLOMÉ, J.; RETUERTO, C.; MARTÍNEZ, X.; ALCOVER,
J.A.; BOVER, P.; CASSINELLO, J. & BARAZA, E. (2011):
Consumo de boj balear (Buxus balearica Lam. 1785) por
ADROVER, R.; AGUSTÍ, J.; MOYÀ-SOLÀ, S. & PONS-MOYÀ,
el extinto Myotragus balearicus bate 1909. In: LÓPEZ, C.;
J. (1985): Nueva localidad de micromamíferos insulares
RODRÍGUEZ, M.P.; SAN MIGUEL, A.; FERNÁNDEZ, F. &
del mioceno medio en las proximidades de San Lorenzo
ROIG, S. (eds.) Pastos, paisajes culturales entre tradición
en la isla de Mallorca. Paleontologia i Evolució, 18: 121-
y nuevos paradigmas del siglo XXI. 491-495. Sociedad Es-
129.
pañola para el Estudio de los Pastos, Madrid.
313

BATE, D.M.A. (1909): Preliminary note on a new artiodactyle
DE LA MARMORA, A. (1835): Observation géologiques sur les
from Mallorca Myotragus balearicus, gen. et sp. nov. Geo­
deux Iles Baléares, Majorque et Minorque. Memoire della
logical Magazine, 5: 385-389.
Reale Accademia delle Scienze di Torino, 38: 51-73.
BATE, D.M.A. (1914): A gigantic land tortoise from the Pleisto-
ENCINAS, J.A. & ALCOVER, J.A. (1997): El jaciment fossilífer
cene of Minorca. Geological Magazine, 1: 100-107.
de la cova Estreta (Pollença). Endins, 21: 83-92.
BIZON, G.; BIZON, J.J.; BOURROUILH, R. & MASSA, D.
FILELLA-SUBIRÀ, E.; GÀSSER-CASANOVAS, Z.; GARCIA-
(1973): Présence aux iles Baléares (Méd. Occ.) de sé-
PORTA, J. & FERRER-FERRER, J.A. (1999): Una puesta
diments “messiniens” déposés dans une mer ouverte, à
fósil de tortuga terrestre en el Pleistoceno de Formentera
salinité normale. Comptes Rendus de l’Académie des Sci­
(Islas Pitiusas, archipiélago Balear). Treballs del Museu de
ences de Paris, 277: 985-988.
Geologia de Barcelona, 8: 67-84.
BOUR, R. (1985): Una nova tortuga terrestre del Pleistocè
FORNÓS, J.J. (1998): Karst collapse phenomena in the Upper
d’Eivissa: la tortuga de la cova de ca na Reia. Endins, 10-
Miocene of Mallorca (Balearic Islands, Western Mediterra-
11: 57-62.
nean). Acta Geologica Hungarica, 42: 237-250.
BOVER, P. (2004): Noves aportacions al coneixement del gè­
FORNÓS, J.J. & SÀBAT, F. (1998): Aspectes geològics de
nere Myotragus Bate, 1909 (Artiodactyla, Caprinae) de les
l’Arxipèlag de Cabrera. In: FORNÓS, J.J. (ed.) Aspectes
Illes Balears. Tesi Doctoral. Universitat de les Illes Balears.
geològics de les Balears. 67-93. Universitat de les Illes Ba-
Palma.
lears, Palma.
BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (1999): Physical characteristics
FORNÓS, J.J.; BROMLEY, R.G.; CLEMMENSEN, L.B. &
of neonate Myotragus balearicus Bate 1909. In: REUMER,
RODRÍGUEZ-PEREA, A. (2002): Tracks and trackways of
J.W.F. & DE VOS, J. (eds.) Elephants have a snorkel!. Pa­
Myotragus balearicus Bate (Artiodactyla, Caprinae) in the
pers in honour of Paul Y. Sondaar. Deinsea, 7: 33-54.
Pleistocene aeolianites from Mallorca (Balearic Islands,
BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (2000): La identitat taxonòmi-
Western Mediterranean). Palaeogeography, Palaeoclima­
ca de Myotragus binigausensis Moyà-Solà i Pons-Moyà
tology, Palaeoecology, 180: 277-313.
1980. Endins, 23: 83-88.
FORSYTH MAJOR, C. I. (1904): Remains of Anthracotherium
BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (2003): Understanding Late Qua-
magnum. Proceedings of the Zoological Society of Lon­
ternary Extinctions: the case of Myotragus balearicus Bate
don, 1904 (1): 456-458.
1909. Journal of Biogeography, 30: 711-721.
GARCIA-PORTA, J.; QUINTANA, J. & BAILÓN, S. (2002): Pri-
BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (2005): Catàleg de jaciments
mer hallazgo de Blanus sp (Amphisbaenia, Reptilia) en el
amb Myotragus a les Illes Balears. In: ALCOVER, J.A. &
Neógeno balear. Revista Española de Herpetología, 16:
BOVER, P. (eds.) Proceedings of the International Sym­
19-28.
posium Insular Vertebrate Evolution: the Palaeontological
GINARD, A.; BOVER, P.; VICENS, D.; CRESPÍ, D.; VADELL,
Approach. Monografies de la Societat d’Història Natural
M. & BARCELÓ, M.A. (2009): Les cavitats de la serra de
de les Balears, 12: 51-58.
na Burguesa. Zona 9: Son Boronat-L’Hostalet (2a part)
BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (2008): Extinction of the autocht-
(Calvià, Mallorca). Endins, 33: 105-120.
honous small mammals from Mallorca (Gymnesic Islands,
GRÀCIA, F.; CLAMOR, B. & LAVERGNE, J.J. (2000): Les co-
Western Mediterranean Sea) and its ecological conse-
ves de cala Varques (Manacor, Mallorca). Endins, 23: 41-
quences. Journal of Biogeography, 35: 1112-1122.
57.
BOVER, P.; QUINTANA, J.; AGUSTÍ, J.; BAILÓN, S. &
GRÀCIA, F.; CLAMOR, B.; GRÀCIA, P.; MERINO, A.; VEGA,
ALCOVER, J.A. (2007a): Caló den Rafelino: an early Pli-
P. & MULET, G. (2001): Notícia preliminar del jaciment ar-
ocene site in Mallorca, Western Mediterranean. In: Libro
queològic de la font de ses Aiguades (Alcúdia, Mallorca).
de resúmenes del VII Simposio Internacional de Zoología.
Endins, 24: 59-74.
119. Topes de Collantes, Cuba.
GRÀCIA, F.; JAUME, D.; RAMIS, D.; FORNÓS, J.J.; BOVER,
BOVER, P.; GRÀCIA, F.; CRESPÍ, M. & CLAMOR, B. (2007b).
P.; CLAMOR, B.; GUAL, M.A. & VADELL, M. (2003): Les
Discovery, recovery and preparation of bones collected un-
coves de cala Anguila (Manacor, Mallorca). II: la cova Ge-
der salt water in caves from Mallorca (Balearic Islands, Spa-
novesa o cova d’en Bessó. Espeleogènesi, geomorfologia,
in). Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (suppl. 3): 51A.
hidrologia, sedimentologia, fauna, paleontologia, arqueo-
BOVER, P.; QUINTANA, J. & ALCOVER, J.A. (2008): Three
logia i conservació. Endins, 25: 43-86.
islands, three worlds: paleogeography and evolution of the
GRÀCIA, F.; CLAMOR, B.; JAUME, D.; FORNÓS, J.J.; URIZ,
vertebrate fauna from the Balearic Islands. Quaternary In­
M.J.; MARTIN, D.; GIL, J.; GRACIA, P.; FEBRER, M. &
ternational, 182: 135-144.
PONS, G. (2005): La cova des Coll (Felanitx, Mallorca):
BOVER, P.; QUINTANA, J. & ALCOVER, J.A. (2010a): A new
espeleogènesi, geomorfologia, hidrologia, sedimentologia,
species of Myotragus Bate, 1909 (Artiodactyla, Caprinae)
fauna i conservació. Endins, 27: 141-186.
from the Early Pliocene of Mallorca (Balearic Islands, wes-
GRÀCIA, F.; FORNÓS, J.J.; GAMUNDÍ, P.; CLAMOR, B.; PO-
tern Mediterranean). Geological Magazine, 147: 871-885.
COVÍ, J. & PERELLÓ, M.A. (2009): Les descobertes sub-
BOVER, P.; ALCOVER, J.A.; MICHAUX, J.J.; HAUTIER, L. &
aquàtiques a la cova des Pas de Vallgornera (Llucmajor,
HUTTERER, R. (2010b): Body shape and life style of the
Mallorca): història i descripció dels descobriments, hidro-
extinct Balearic dormouse Hypnomys (Rodentia, Gliridae):
logia, espeleotemes, sediments, paleontologia i fauna. En­
new evidence from the study of associated skeletons.
dins, 33: 35-72.
PLoS ONE, 5 (12): e15817.
GUERRA, C.; BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (EN PREMSA):
BOVER, P. & TOLOSA, F. (2005): The olfactory ability of Myo­
A new species of extinct little owl from the Pleistocene of
tragus balearicus: preliminary notes. In: ALCOVER, J.A. &
Mallorca (Balearic Islands). Journal of Ornithology.
BOVER, P. (eds.) Proceedings of the International Sym­
HAIME, J. (1855): Notice sur la géologie de l’Île Majorque.
posium Insular Vertebrate Evolution: the Palaeontological
Bulletin de la Société Géologique de France, 2 (12): 734-
Approach. Monografies de la Societat d’Història Natural
752.
de les Balears, 12: 85-94.
HERMITE, H. (1879): Études géologiques sur les Îles Baléares.
CLAUZON, G.; SUC, J.P.; GAUTIER, F.; BERGER, A. & LOU-
Première Partie, Majorque et Minorque. Ed. F. Pichon. 362
TRE, M.F. (1996): Alternate interpretation of the Messinian
pàgs. Paris.
salinity crisis: controversy resolved? Geology, 24: 363-366.
JORDANA, X. & KÖHLER, M. (2011): Enamel microstructure
CRUSAFONT, M. & ANGEL, B. (1966): Un Myotragus (Mammi-
in the fossil bovid Myotragus balearicus (Majorca, Spain):
fère Ruminant), dans le Villafranchien de l’île de Majorque:
implications for life-history evolution of dwarf mammals in
Myotragus batei, nov. sp. Comptes Rendues de l’Acade­
insular ecosystem. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
mie de Sciences Paris, 262: 2012-2014.
Palaeocology, 300: 59-66.
314

KÖHLER, M. & MOYÀ-SOLÀ, S. (2004): Reduction of brain and
MOYÀ-SOLÀ, S.; KÖHLER, M.; ALBA, D. & PONS-MOYÀ, J.
sense organs in the fossil insular bovid Myotragus. Brain,
(2007): El significado de Myotragus batei y M. binigausen­
Behavior and Evolution, 63: 125-140.
sis en la evolución del género Myotragus (Bovidae, Mam-
KÖHLER, M. & MOYÀ-SOLÀ, S. (2009): Physiological and life
malia) en las Islas Baleares. In: PONS, G.X. & VICENS,
history strategies of a fossil large mammal in a resource-li-
D. (eds.) Geomorfologia litoral i Quaternari. Homenatge a
mited environment. Proceedings of the National Academy
Joan Cuerda Barceló. Monografies de la Societat d’Histò­
of Sciences USA, 106: 20354-20358.
ria Natural de les Balears, 14: 155-180.
KRIJGSMAN, W.; HILGEN, F.J.; RAFFI, I.; SIERRO, F.J. &
POMAR, L.; RODRÍGUEZ-PEREA, A.; SABAT, F. & FORNÓS,
WILSON, D.S. (1999): Chronology, causes and progressi-
J.J. (1990): Neogene stratigraphy of Mallorca island. Pale­
on of the Messinian salinity crisis. Nature, 400: 652-655.
ontologia i Evolució, 2: 271-320.
LALUEZA-FOX, C.; BERTRANPETIT, J.; ALCOVER, J.A.;
PONS-MONJO, G.; FURIÓ, M. & MOYÀ-SOLÀ, S. (2010): El
SHAILER, N. & HAGELBERG, E. (2000): Mitochondrial
género Nesiotites (Soricidae, Insectivora, Mammalia) en
DNA from Myotragus balearicus, an extinct bovid from the
las Islas Baleares: estado de la cuestión. In: MORENO-
Balearic Islands. Journal of Experimental Zoology (Mol.
AZANZA, M.; DÍAZ-MARTÍNEZ, I.; GASCA, J.M.; ME-
Dev. Evol.), 288: 56-62.
LERO-RUBIO, M.; RABAL-GARCÉS, R. & SAUQUÉ, V.
LALUEZA-FOX, C.; SAPHIRO, B.; BOVER, P.; ALCOVER, J.A.
(coords.) VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en Pa­
& BERTRANPETIT, J. (2002): Molecular phylogeny and
leontología. Cidaris, 30: 253-258.
evolution of the extinct bovid Myotragus balearicus. Mole­
PONS-MOYÀ, J. & MOYÀ-SOLÀ, S. (1980): Nuevo represen-
cular Phylogenetics and Evolution, 25: 501-510.
tante del género Nesiotites Bate, 1944; Nesiotites melous­
LALUEZA-FOX, C.; CASTRESANA, J.; SAMPIETRO, L.; MAR-
sae nov. sp. (Insectivora, Soricidae) de los rellenos cárs-
QUèS-BONET, T.; ALCOVER, J.A. & BERTRANPETIT, J.
ticos del “Barranc de Binigaus (Es Mercadal, Menorca).
(2005a): Molecular dating of caprines using ancient DNA
Endins, 7: 53-56.
sequences of Myotragus balearicus, an extinct endemic
PONS-MOYÀ, J.; MOYÀ-SOLÀ, S. & KOPPER, J.S. (1979): La
Balearic mammal. BMC Evolutionary Biology, 5: 70.
fauna de mamíferos de la cova de Canet (Esporles) y su
LALUEZA-FOX, C.; SAMPIETRO, L.; MARQUèS, T.;
cronología. Endins, 5-6: 55-58.
ALCOVER, J.A. & BERTRANPETIT, J. (2005b): Mitoc-
PONS-MOYÀ, J.; MOYÀ-SOLÀ, S.; AGUSTÍ, J. & ALCOVER,
hondrial and nuclear genes from the Balearic extinct bovid
J.A. (1981): La fauna de mamíferos de los yacimientos
Myotragus balearicus. In: ALCOVER, J.A. & BOVER, P.
menorquines con Cheirogaster gymnesica (Bate, 1914).
(eds.) Proceedings of the International Symposium Insular
Nota preliminar. Acta Geologica Hispanica, 16: 129-130.
Vertebrate Evolution: the Palaeontological Approach. Mo­
QUINTANA, J. (1998): Aproximación a los yacimientos de ver-
nografies de la Societat d’Història Natural de les Balears,
tebrados del Mio-Pleistoceno de la isla de Menorca. Bolletí
12: 145-154.
de la Societat d’Història Natural de les Balears, 41: 101-
MARÍN-MORATALLA, N.; JORDANA, X.; GARCÍA-MARTÍNEZ,
117.
R. & KÖHLER, M. (EN PREMSA): Tracing the evolution of
QUINTANA, J. (2005): Estudio morfológico y funcional de
fitness components in fossil bovids under different selecti-
Nuralagus rex. Tesi Doctoral. Universitat Autònoma de
ve regimes. Comptes Rendus Palevol.
Barcelona. Barcelona.
MARTÍNEZ-SOLANO, I.; GONÇALVES, H.A.; ARNTZEN, J.W.
QUINTANA, J. & AGUSTÍ, J. (2007): Los mamíferos insulares
& GARCÍA-PARÍS, M. (2004): Phylogenetic relations-
del Mioceno medio y superior de Menorca (Islas Baleares,
hips and biogeography of midwife toads (Discoglossidae:
Mediterráneo occidental). Geobios, 40: 677-687.
Alytes). Journal of Biogeography, 31: 603-618.
QUINTANA, J. & ARNAU, P. (2004): Descripció dels rastres i les
McMINN, M.; PALMER, M. & ALCOVER, J.A. (2005): A new
petjades d’Hypnomys Bate, 1918 (Mammalia: Gliridae) de
species of rail (Aves: Rallidae) from the Late Pleistocene
la cova de sa Duna (Alaior, Menorca). Endins, 26: 7-14.
and Holocene of Eivissa (Pityusic Islands, western Medi-
QUINTANA, J.; BOVER, P.; RAMIS, D. & ALCOVER, J.A.
terranean). Ibis, 147: 706-716.
(2003): Cronologia de la desaparició de Myotragus balea­
MEIN, P. & ADROVER, R. (1982): Une faunule de mammifères
ricus Bate 1909 a Menorca. Endins, 25: 155-158.
insulaires dans le Miocène Moyen de Majorque (Iles Ba-
QUINTANA, J.; ALCOVER, J.A.; MOYÀ-SOLÀ, S. & SANCHIZ,
léares). Geobios mém. spécial, 6: 451-463.
B. (2005): Presence of Latonia (Anura, Discoglossidae)
MERINO, A.; MULET, A. & MULET, G. (2006): La Cova des
in the insular Pliocene of Menorca (Balearic Islands). In:
Pas de Vallgornera: 23 kilómetros de desarrollo topografi-
ALCOVER, J.A. & BOVER, P. (eds.) Proceedings of the
ado (Llucmajor, Mallorca). Endins, 30: 29-48.
International Symposium Insular Vertebrate Evolution: the
MILLS, D.H. (1976): Osteological study of the Pleistocene dor-
Palaeontological Approach. Monografies de la Societat
mouse Hypnomys morpheus Bate from Mallorca (Roden-
d’Història Natural de les Balears, 12: 293-296.
tia, Gliridae). Publications of the Paleontological Institution
QUINTANA, J.; BOVER, P.; ALCOVER, J.A.; AGUSTÍ, J. &
of the University of Uppsala, 4: 5-73.
BAILÓN, S. (2010): Presence of Hypolagus Dice 1917 (La-
MOYÀ-SOLÀ, S. & PONS-MOYÀ, J. (1980): Una nueva especie
gomorpha, Leporidae, Archaeolaginae) in the Neogene of
del género Myotragus Bate, 1909 (Mammalia, Bovidae) en
the Balearic Islands (Western Mediterranean). Description
la isla de Menorca: Myotragus binigausensis nov. sp. Im-
of Hypolagus balearicus sp. nov. Geobios, 43: 555-567.
plicaciones paleozoogeográficas. Endins, 7: 37-47.
QUINTANA, J.; KÖHLER, M. & MOYÀ-SOLÀ, S. (2011): Nura­
MOYÀ-SOLÀ, S. & PONS-MOYÀ, J. (1982): Myotragus pep­
lagus rex, gen. et sp. nov., an endemic insular giant rabbit
gonellae nov. sp. un primitivo representante del género
from the Neogene of Minorca (Balearic Islands, Spain).
Myotragus Bate, 1909 (Bovidae, Mammalia) en la isla de
Journal of Vertebrate Paleontology, 31: 231-240.
Mallorca (Baleares). Acta Geologica Hispanica, 12: 77-
RAMIREZ, O.; GIGLI, E.; BOVER, P.; ALCOVER, J.A.; BER-
87.
TRANPETIT, J.; CASTRESANA, J. & LALUEZA-FOX, C.
MOYÀ-SOLÀ, S.; PONS-MOYÀ, J.; ALCOVER, J.A. & AGUS-
(2009): At the limits of paleogenomics: shotgun sequen-
TÍ, J. (1984): La fauna de vertebrados neógeno-cuaterna-
cing from an extinct Mediterranean caprine. PLoS ONE,
ria de Eivissa (Pitiuses). Nota preliminar. Acta Geologica
4 (5): e5670.
Hispanica, 19: 33-35.
RAMIS, D. (2006): Estudio faunístico de las fases iniciales de la
MOYÀ-SOLÀ, S.; QUINTANA, J.; ALCOVER, J.A. & KÖHLER,
Prehistoria de Mallorca. Tesi Doctoral. Universidad Nacio-
M. (1999): Endemic island faunas of the Mediterranean
nal de Educación a Distancia. Madrid.
Miocene. In: RÖSSNER, G.E. & HEISSIG, K. (eds.) The
RAMIS, D. & ALCOVER, J.A. (2001a): Revisiting the earliest
Miocene land mammals of Europe. 435-442. Verlag Dr.
human presence in Mallorca, western Mediterranean. Pro­
Friederich Pfeil, München.
ceedings of the Prehistory Society, 67: 261-269.
315

RAMIS, D. & ALCOVER, J.A. (2001b): Bone needles in
SERVERA, J.; MAYOL, M. & PONS, G.X. (2001): Un nou jaci-
Mallorcan Prehistory: a reappraisal. Journal of Archaeolo­
ment d’icnites de Myotragus balearicus al racó des Matar
gical Science, 28: 907-911.
(Santanyí, Mallorca). In: PONS, G.X. (ed.) III Jornades del
RAMIS, D. & BOVER, P. (2001): A review of the evidence for
Medi Ambient de les Illes Balears. 58-59. Societat d’Histò-
domestication of Myotragus balearicus Bate 1909 (Ar-
ria Natural de les Balears, Palma.
tiodactyla, Caprinae) in the Balearic Islands. Journal of
SHINDLER, K. (2005): Discovering Dorothea. The life of the
Archaeological Science, 28: 265-282.
pioneering fossil hunter Dorothea Bate. Harper Collins Pu-
REUMER, J.W.F. (1982): Some remarks on the fossil vertebra-
blishers. 390 pàgs. London.
tes from Menorca. Proceedings of the Koninklijke Neder­
SONDAAR, P.Y.; McMINN, M.; SEGUÍ, B. & ALCOVER, J.A.
landse Akademie van Wetenschappen, ser B, 85: 77-87.
(1995): Interès paleontològic dels jaciments càrstics de les
SEGUÍ, S. (1998): Els ocells fòssils de Mallorca i Menorca.
Gimnèsies i les Pitiüses. Endins, 20/Monografies de la So­
Successió estratigràfica d’aus en els rebliments càrstics
cietat d’Història Natural de les Balears, 3: 155-170.
de les Gimnèsies. Tesi Doctoral. Universitat de les Illes
TRIAS, M. (1983): Espeleologia de les Illes Pitiüses. Estudis
Balears. Palma.
Breus, 2: 1-58.
SEGUÍ, B. (1999): A late Tertiary Woodcock from Menorca, Ba-
TRIAS, M. (2000): La cova des Moro (Manacor, Mallorca) i al-
learic Islands, Western Mediterranean. The Condor, 101:
guns destacats aspectes de la seva morfologia. Endins,
909-915.
23: 73-77.
SEGUÍ, B. (2001): A new species of Pica (Aves: Corvidae) from
TRIAS, M.; BOVER, P. & ALCOVER, J.A. (2001): La cova dels
the Plio-Pleistocene of Mallorca, Balearic Islands (Western
Amengual-Sastre (Sencelles, Mallorca). Endins, 24: 129-
Mediterranean). Geobios, 34: 339-347.
135.
SEGUÍ, B. (2002): A new genus of crane (Aves: Gruiformes)
VALENZUELA, A.; BONNÍN, M.; BARTOLOMÉ, J.; ALCOVER,
from the Late Tertiary of the Balearic Islands, Western Me-
J.A. & TRIAS, M. (2010): La cova de sa Tossa Alta
diterranean. Ibis, 144: 411-422.
(Escorca, Mallorca): una estació prehistòrica remota a la
SEGUÍ, B.; MOURER-CHAUVIRÉ, C. & ALCOVER, J.A.
serra de Tramuntana. Endins, 34: 19-34.
(1997): Upper Pleistocene and Holocene fossil avifauna
VICENS, D.; GRÀCIA, F.; McMINN, M. & CUERDA, J. (1998):
from Moleta Cave (Mallorca, Balearic Islands). Bolletí de la
El Plistocè superior del Frontó des Molar (Manacor,
Societat d’Història Natural de les Balears, 40: 223-252.
Mallorca). Bolletí de la Societat d’Història Natural de les
SEGUÍ, B.; BOVER, P.; TRIAS, M & ALCOVER, J.A. (1998): El
Balears, 41: 125-137.
jaciment fossilífer de la Cova C-2 (Ciutadella de Menorca).
Endins, 22: 81-97.
SEGUÍ, B.; QUINTANA, J.; FORNÓS, J.J. & ALCOVER, J.A.
(2001): A new fulmarine petrel (Aves: Procellariformes)
from the Upper Miocene of the Western Mediterranean.
Palaentology, 44: 933-948.
316