Els invertebrats terrestres f�ssils als jaciments d'origen c�rstic de les illes Balears
ENDINS, 35 / Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 17: 283-298
ISSN 0211-2515. Mallorca, 2011
ELS INVERTEBRATS TERRESTRES FÒSSILS ALS
JACIMENTS D’ORIGEN CÀRSTIC DE LES ILLES BALEARS
per Damià VICENS 1, 2, 3 i Guillem X. PONS 4
Abstract

A list of the invertebrate fossils found in karstic deposits in the Balearic Islands is presented in this
paper. The knowledge we have about each island is different, and few data are available for Formentera
and none for Cabrera. The fossil record is very incomplete and practically most taxa cited are from a
group with calcareous exoskeleton, such as molluscs. The remaining taxa of other groups is very poor and
anecdotal, but are cited in the Balearic Islands for the first time the presence of traces of a mineralised
honeycomb (probably Apis mellifera), remains of an elytron belonging to an endemic coprophagic beetle
(Thorectes balearicus) and also concretioned remains of Diplopoda. In Mallorca there are many sites that
have supplied vertebrates compared to those with invertebrates. In Menorca the situation is different from
Mallorca; there are more karstic sites, found on the surface, containing fossil fauna and both vertebrates
and invertebrates have been studied. In Ibiza, despite having few localities, data on the invertebrate fossils
are available from karstic sites as well as non karstic ones. Information regarding those karst sites where
invertebrates are present is quite important, but only from a few caves (Cova de ca na Reia, Cova d’en
Jaume Orat and Es Pouàs). This paper attempts to give an overview on the state of their knowledge,
providing a list of sites where the presence of invertebrate fossils is recorded together with the taxa found
in them; in addition some unpublished data are also supplied.
Resum

Es dóna una relació dels invertebrats fòssils trobats a jaciments d’origen càrstic a les Illes Balears. El
coneixement que és té de cada una de les illes és diferent i no es tenen massa dades de Formentera i cap
de Cabrera. El registre fòssil és molt parcial i pràcticament la majoria de tàxons citats són d’un grup que té
exoesquelet calcari, com són els mol·luscs. La resta de tàxons d’altres grups és molt minsa i anecdòtica,
encara que es citen per primera vegada a les Balears la presència de restes d’una bresca mineralitzada
(probablement Apis mellifera), restes d’un èlitre d’un coleòpter copròfag endèmic (Thorectes balearicus) i
restes de diplòpodes concrecionats. A Mallorca són nombrosos els jaciments que han lliurat vertebrats en
comparació amb els que han lliurat invertebrats. A Menorca la situació és diferent a la de Mallorca; s’ha
dedicat més atenció sobretot al contingut faunístic general d’aquells jaciments d’origen càrstic trobats en
superfície, i s’han estudiat tant els vertebrats com els invertebrats. A Eivissa, malgrat que les localitats
són escasses, es pot dir que s’ha tret informació dels invertebrats fòssils de jaciments tant d’origen càrstic
com no càrstic. La informació que han lliurat els jaciments càrstics referent als mol·luscs és important
però només de pocs jaciments (cova de Ca na Reia, cova d’en Jaume Orat i es Pouàs). En aquest treball
s’intenta donar una visió general de l’estat del seu coneixement i donar un llistat dels jaciments que han
lliurat invertebrats fòssils i de quins tàxons es tracta, a més d’aportar dades inèdites.
Resumen

Se aporta una relación de los invertebrados fósiles encontrados en yacimientos de origen kárstico en
las Islas Baleares. El conocimiento que se tiene de cada una de las islas es diferente y se tienen pocos
datos de Formentera y ninguno de Cabrera. El registro fósil es muy parcial y prácticamente la mayoría
de taxones citados son de un grupo que tiene exoesqueleto calcáreo, como son los moluscos. El resto
de taxones de otros grupos es muy pobre y anecdótico, aunque se citan por primera vez en Baleares la
presencia de restos de un panal mineralizado (probablemente Apis mellifera), restos de un élitro de un
coleóptero coprófago endémico (Thorectes balearicus) y restos de diplópodos concrecionados. En Mallorca
son numerosos los yacimientos que han suministrado vertebrados en comparación con los que presentan
invertebrados. En Menorca la situación es diferente a la de Mallorca; se ha dedicado más atención a los
yacimientos de origen kárstico que contienen fauna fósil, encontrados en superficie, y se han estudiado
tanto vertebrados como invertebrados. En Ibiza, a pesar de contar con escasas localidades, se puede
decir que se ha obtenido información de los invertebrados fósiles de yacimientos tanto de origen kárstico
como no kárstico. La información referente a los yacimientos kársticos en los que aparecen invertebrados
es importante, pero procedente de pocas cavidades (Cova de Ca na Reia, Cova d’en Jaume Orat y Es
Pouàs). En este trabajo se intenta dar una visión general del estado de su conocimiento y dar un listado
de los yacimientos en los que se ha constatado la presencia de invertebrados fósiles y de los taxones
encontrados, además de aportar datos inéditos.
1 Speleo Club Mallorca. Palma. Email: speleo.club.mallorca@gmail.com.
3 Museu Balear de Ciències Naturals (MBCN). Ctra. Palma-Port de
2 Societat d’Història Natural de les Balears, carrer Margarida Xirgu 16,
Sóller, km 30,5. E-07100. Sóller.
baixos 07011 Palma.
4 Departament de Ciències de la Terra. Universitat de les Illes Balears.
Palma. E-mail: guillemx.pons@uib.es
283

Introducció
Els reblits càrstics tenen una especial rellevància
que han estudiat sobretot els mol·luscs. Un exemple clar
per a l’estudi dels fòssils. Les coves sovint han actuat
es troba en el gènere Iberellus (veure FORÉS, 2002;
com un lloc on s’han acumulat restes d’essers vius sus-
ALONSO-ZARAZAGA, 2004; BECKMANN, 2007) i no
ceptibles de fossilitzar. Dins la cova es donen unes con-
menys problemàtics resulten la resta de tàxons.
dicions que afavoreixen la fossilització i on moltes de ve-
Segons MARTÍNEZ-DELCLÒS (1996) el registre
gades es dipositen columnes estratigràfiques d’un cert
fòssil dels insectes és abundant i presenta una gran di-
abast temporal. Els dipòsits fossilífers es poden identifi-
versitat. Els jaciments són poc freqüents, emperò quant
cat i estudiar fins i tot quan la cova on es varen acumular
n’hi ha ho fan en gran número de formes i una quantitat
els fòssils ja ha desaparegut. D’altra banda, a les coves
considerable d’individus.
quasi no actuen els agents meteòrics ni els agents biolò-
Els jaciments que han lliurat fòssils d’insectes a
gics biodestructors que actuen a I’exterior. L’acumulació
les Illes Balears són escassos. Només s’ha trobat una
de restes que es dóna a les coves es deguda a diferents
referència d’un jaciment d’insectes al Buntsandstein
processos tafonòmics (SONDAAR et al., 1995). En total
de Mallorca en un medi lacustre (CALAFAT i SÁEZ,
acord amb aquestes consideracions, I’estudi dels mate-
1987) i un altre de pistes d’insectes a un jaciment del
rials provinents de les coves i dels reblits càrstics s’ha re-
Pleistocè mallorquí (SERVERA et al., 2001, FORNÓS
velat com a una eina de primer ordre per al coneixement
et al., 2002). També tenim coneixement de l’existència
de les faunes malacològiques i, sobretot, de vertebrats
de nius d’insectes al Pliocè-Pleistocè inferior de Calvià
fòssils del Miocè, Pliocè i Quaternari de les Gimnèsies i
(Mallorca) (MAS i RIPOLL, en premsa) anomenats nò-
de les Pitiüses (SONDAAR et al., 1995). En els materials
duls per alguns autors (veure ROSSELLÓ i CUERDA,
més moderns (finals del Pleistocè superior i Holocè) els
1973), i d’un altre indret mallorquí, confosos amb coprò-
fòssils de mol·luscs són molt útils per a confirmar si són
lits de Myotragus (veure COLOM et al., 1968). Aquests
autòctons o introduïts (QUINTANA, 2006b).
darrers jaciments de nius d’insecte si que presenten un
L’estudi dels invertebrats fòssils terrestres des de fi-
gran nombre d’individus, encara que només provinguin
nals del Miocè fins a finals del Pleistocè superior és molt
d’un tàxon.
parcial. Són pocs el grups que tenen representació fòs-
En aquest treball s’intenta donar una visió general
sil i els mol·luscs són majoritàriament el grup més ben
de l’estat del coneixement dels invertebrats fòssils pro-
representat. Tant jaciments càrstics com jaciments no
cedents de jaciments d’origen càrstic, donar un llistat
càrstics han lliurat fòssils.
dels jaciments i tàxons, a més d’aportar dades inèdites.
No passa el mateix amb els vertebrats terrestres fòs-
Algunes d’aquestes dades provenen de la consulta de
sils d’aquesta edat que són coneguts gràcies a l’estudi
la base de dades de les col·leccions paleontològiques
dels jaciments càrstics i són pocs els jaciments d’origen
Museu de la Naturalesa de les Illes Balears de la Socie-
no càrstic que han lliurat fòssils de vertebrats (ALCOVER
tat d’Història Natural de les Balears (MNIB-SHNB) i del
i BOVER, 2002).
Museu Balear de Ciències Naturals (MBCN).
És possible trobar jaciments on hi ha vertebrats i no
han aparegut invertebrats, i jaciments on si s’han trobat
però no s’han estudiat, per la qual cosa resulta difícil fer
una valoració. Així a Mallorca són nombrosos els jaci-
Els jaciments
ments que han lliurat vertebrats en comparació amb els
que han lliurat invertebrats.

A Menorca la situació és diferent a la de Mallorca,
A les Taules 1, 2 i 3 es poden observar els jaciments
s’ha dedicat més atenció sobretot al contingut faunístic
d’origen càrstic que han lliurat invertebrats fòssils, l’edat,
general d’aquells jaciments d’origen càrstic trobats en
la tipologia general del jaciment (en superfície o dins una
superfície, i s’han estudiat tant els vertebrats com els
cova) i la referència bibliogràfica, per a l’illa de Menorca,
invertebrats (QUINTANA, 1995; 1998a; 1998b). El co-
de Mallorca i d’Eivissa respectivament. De la resta d’illes
neixement d’invertebrats de jaciments procedents de
no es tenen dades al respecte.
l’interior de coves encara és pobre, a l’igual que els de
Molts dels jaciments d’origen càrstic que han lliurat
Mallorca.
mol·luscs fòssils, també han lliurat vertebrats (ALCOVER
A Eivissa, a pesar de que les localitats són escasses,
et al., 1981).
es pot dir que s’ha tret informació dels invertebrats fòs-
Hi ha alguns jaciments que no han pogut esser loca-
sils de jaciments tant d’origen càrstic com no càrstic. La
litzats, alguns perquè ja no existeixen, com per exemple
informació que han lliurat els jaciments càrstics referent
el de Son Dureta (Mallorca) per la forta urbanització de
als mol·luscs és important (GASULL, i ALCOVER, 1982;
la zona i d’altres per tenir una situació molt general al
PAUL, 1984; PAUL i ALTABA, 1992) però només de
treball de referència. Molts d’ells, encara que l’autor del
pocs jaciments (cova de Ca na Reia, cova d’en Jaume
treball no ho digui, és probable que siguin d’un jaciment
Orat i es Pouàs).
d’origen càrstic, per la qual cosa han estat inclosos a les
De les illes de Formentera i de Cabrera no hem tro-
taules indicant-lo.
bat informació sobre invertebrats procedents de jaci-
Per a la cronologia del jaciment ens hem basat amb
ments d’origen càrstic.
les referències dels treballs originals, ara bé, si en al-
Referent a la nomenclatura i taxonomia, cal comen-
guna ocasió ha estat assignada una cronologia queda
tar que hi grans discrepàncies entre els diferents autors
indicat a les taules.
284

A Menorca són molts els jaciments d’origen càrstic
dels jaciments d’origen càrstic amb invertebrats fòssils
que s’han trobat en superfície, i que provenen del des-
estudiats a Mallorca abraça un marge més curt que a
mantellament d’antigues cavitats que abracen temporal-
Menorca i molts d’ells són cronològicament del Pleistocè
ment des de finals del Miocè fins al Pleistocè superior
superior (Taula 2). Malgrat que es tenen dades d’algu-
(QUINTANA, 1995; 1998a; 1998b). En canvi, l’estudi
nes cavitats, els estudis són molt escassos si es compa-
d’invertebrats procedents de dipòsits de l’interior de ca-
ra amb el número de coves inventariades.
vitats és minso.
A Eivissa no es tenen dades de jaciments càrstics
A Mallorca alguns jaciments es troben en superfí-
trobats en superfície i que hagin lliurat invertebrats. Re-
cie (Figura 1), i alguns dins cavitats. El marge temporal
ferent a dades provinents de cavitats, aquestes dades
Jaciment
Tàxons
Tip. jac.
Edat
Referència
Tudorella cf. ferruginea
Rumina cf. decollata
Jac. A de Punta Nati
Oxychilus cf. lentiformis
Oestophora
Exterior
Pliocè-Pleistocè inferior
Quintana 1995
sp.
Helicodontinae sp.
Otala sp.
Jac. D de Punta Nati
Oxychilus cf. lentiformis
Oestophora
Exterior
Pliocè-Pleistocè inferior
Quintana 1995
sp.
Jac. E de Punta Nati
Oestophora sp.
Exterior
Quintana 1995
Rumina cf. decollata
Oxychilus cf. lentiformis
Cala’n Bastó
Hellicinae sp
Exterior
Pliocè-Pleistocè inferior
Quintana 1995
Mastus cf. pupa
Testacella sp
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa nyeli
Punta de Cala’s Pous
Xerocrassa frater
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998a
Iberellus companyonii
Ovatella myosotis
Rumina decollata
Cala’n Bastó
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa frater
Exterior
Pre-wurmià
Quintana 1998a
Chondrula gymnesica
Punta Humbria
Xerocrassa frater
Otala
Exterior
Pleistocè inferior
Quintana 1998a
sp.
Na Macaret
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa frater
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998a
Jac. 5 de Punta Nati-Cala’s
Tudorella ferruginea
Exterior
Pliocè
Quintana 1998b
Pous
Otala sp.
Jac. 12 del Racó de
Xerocrassa frater ?
s’Amarador
Iberellus companyonyi
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998b
Jacv. 14 de Punta de
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa nyeli
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998b
s’Esquitxador
Iberellus companyonii
Oxychilus lentiformis
Jac. 20.
Xerocrassa nyeli
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998b
Iberellus companyonii
Jac. 21 de Punta des
Iberellus companyonii
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998b
Gegant
Jac. 31 de Ses Capelles
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa nyeli
Exterior
Pleistocè
Quintana 1998b
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa nyeli
Chondrula gymnesica
●Helicella virgata
●Caracollina lenticula
Cova C-2
●Papillifera bidens
Interior
Pleistocè superior- Holocè
Seguí et al., 1998
Iberellus companyonii
Eobania vermiculata
Otala lactea
Helix aspersa
♦Alvania cimex
Taula 1: Llistat dels jaciments d’origen càrstic de l’illa de Menorca que
Table 1: Paleontological sites of karstic origin from Menorca where Mo-
han fornit exemplars de Mollusca, on hi figuren: els tàxons ci-
llusca have been cited. The list includes: the taxa reported in
tats a cada jaciment; la tipologia del jaciment (Exterior: bretxes
each site, the type of deposit (Exterior: surface breccia; Interior:
superficials; Interior: bretxes dins una cova); l’edat del dipòsit;
cave breccia), age of the deposit, and bibliographic reference.
i la referència bibliogràfica. (♦): Taxon marí. (●): Segons Seguí
(♦): Sea taxon. (●): According to Seguí et al. (1998) were incor-
et al. (1998) es varen incorporar al dipòsit recentment.
porated recently to the site
285

Jaciment
Tàxons
Tip. Jac.
Edat
Referència
Tudorella ferruginea
Oxychilus lentiformis
■Son Dureta
Xerocrassa frater
Exterior
♠Pleistocè superior
Gasull 1963b
Iberellus companyonii
Oestophora cuerdai
Tudorella ferruginea
Oxychilus lentiformis
■La Calobra
Iberellus balearicus
Exterior
Pleistocè superior
Gasull 1963b
Iberellus graellsianus
Oestophora cuerdai
Rumina decollata
Cova de Muleta
Oxychilus lentiformis
Helix aspersa
Interior
♠Pleistocè superior-
Holocè
Adrover 1966
Testacella halitoidea
Tudorella ferruginea
■Son Vida
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa frater
Exterior
Pleistocè superior
Adrover i Angel 1966
Iberellus companyonii
Tudorella ferruginea
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa frater
Es Bufador de Son Berenguer
Xerocrassa prietoi
Interior
♠Pleistocè superior
Gasull i Adrover 1966
Iberellus balearicus
Allognathus graellsianus
Testacella halitoidea
Tudorella ferruginea
Oxychilus lentiformis
■Carretera Lluc-Pollença km 9,1
Xerocrassa frater
X.frater pollenzensis
Exterior
Pleistocè superior
Adrover i Cuerda 1976
Iberellus balearicus
Rupestrella moraguesi
Tudorella ferruginea
■Far de Formentor
Oxychilus lentiformis
800 m abans
X. frater pollenzensis
Exterior
Pleistocè superior
Adrover i Cuerda 1976
Iberellus balearicus
Avenc del Far (Pollença)
Rupestrella moraguesi
Interior
Holocè
Pons i Palmer, 1996
Avenc des Vent
Tudorella ferruginea
Interior
♠Pleistocè superior
Crespí et al., 2001
Avenc de sa Soca
Tudorella ferruginea
Interior
♠Pleistocè superior
Crespí et al., 2001
Cova des Amengual-Sastre
Oxychilus lentiformis
Iberellus balearicus
Interior
Pleistocè superior
Trias et al., 2001
Mina de s’Avenc
Tudorella ferruginea
Interior
♠Pleistocè superior
Bover et al., 2004
Mina des Camí Vell Puigpunyent
Tudorella ferruginea
Interior
♠Pleistocè superior
Bover et al., 2004
Tudorella ferruginea
Oxychilus lentiformis
Pedrera Grossa
Xerocrassa frater
Interior
♠Pleistocè superior
Bover et al., 2004
Iberellus balearicus
Iberellus companyonii
Tudorella ferruginea
Coves del Pilar
Oxychilus lentiformis
Interior
Pleistocè superior
Vicens et al., 2005
Iberellus sp.
Cova de s’Abisament (Sant Llorenç)
Iberellus companyonii
Interior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Tudorella ferruginea
Cova des Camí des Cap de Pinar (Alcúdia)
Xerocrassa frater
Exterior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Iberellus sp.
Tudorella ferruginea
Cova Nova (Palma)
Oxychilus lentiformis
Interior
Xerocrassa sp.
♠Pleistocè superior
Inèdit
Iberellus sp.
Sa Bassa Blanca (Alcúdia)
Oxychilus lentiformis
Interior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Cova de na Carolina Faggi (Palma)
Tudorella ferruginea
Oxychilus lentiformis
Exterior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Cova dets Xots (Manacor)
Granopupa granum
Interior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Son Vida 2 (Palma)
Oxychilus lentiformis
Exterior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Coves de Campanet (Campanet)
Iberellus balearicus
Interior
♠Pleistocè
Inèdit
Cova de son Bauzà (Palma)
Oxychilus lentiformis
Interior
♠Pleistocè
Inèdit
Tudorella ferruginea
Cova de Canet (Esporles)
Oxychilus lentiformis
Interior
♠Pleistocè
Inèdit
Xerocrassa sp
Cova des Pirata (Manacor)
Oxychilus lentiformis
Iberellus companyonii
Interior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Tudorella ferruginea
Cova de Son Maiol (Palma)
Oxychilus lentiformis
Xerocrassa frater
Interior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Iberellus companyonii
Clot de ses Falgueres (Palma)
Tudorella ferruginea
Iberellus sp.
Exterior
♠Pleistocè superior
Inèdit
Cova des Guix (Calvià)
Xerocrassa frater
Exterior
♠Pleistocè superior
Inèdit
286
Taula 2

provenen de poques coves (GASULL, i ALCOVER,
Catàleg taxonòmic
1982; PAUL, 1984; PAUL i ALTABA, 1992) emperò les
dades de la cova de Ca na Reia, són molt importants.
A distints punts de les Balears han aparegut motlles
A les Illes Balears s’han trobat fòssils a jaciments
de mol·luscs terrestres, bàsicament d’helícids no deter-
càrstics procedents de tres classes: Insecta, Diplopoda
minats, del Miocè superior-Pliocè corresponents a dis-
i Mollusca. Les dues primeres, Insecta i Diplopoda han
tints punts de Menorca (QUINTANA, 1998a), Mallorca
lliurat pocs fòssils al registre paleontològic, no així la
(A. Muntaner com. pers.) i Formentera (Pedrera de Can
darrera, Mollusca, que és la que més exemplars i tàxons
Rita) (GÀSSER i FERRER, 1997).
ha proporcionat.
Per finalitzar aquest apartat volem destacar que a
Entre els diferents autors hi ha notables discrepàn-
ran d’aquest treball, a Mallorca es citen 14 jaciments
cies sobre la posició taxonòmica i nomenclatural dels
càrstics amb fòssils de mol·luscs, 2 amb fòssils o sub-
tàxons. S’ha optat per seguir a BECKMANN (2007) amb
fòssils d’insectes, 2 amb fòssils o subfòssils de diplò-
algunes modificacions.
podes, que fins ara eren inèdits per aquesta tipologia
A les taules hem posat la denominació que utilitzam
de restes fòssils (dels 31 jaciments mallorquins citats en
en aquest text, de manera que si anam als treballs ori-
aquest article). A Eivissa hi ha tres jaciments càrstics
ginals alguns tàxons surten denominats amb altres si-
que han lliurat fòssils d’invertebrats i s’ha incrementat
nonímies.
en 4 tàxons el jaciment càrstic d’Es Pouàs. A Menorca
Si un vol consultar sinonímies, a més d’un altre punt
s’han citat 15 jaciments on hi ha restes d’invertebrats
de vista nomenclatural, recomanam consultar l’obra de
terrestres.
BECKMANN (2007).
Jaciment
Tàxons
Tip. jac.
Edat
Referència
Cova de Ca na Reia
Tudorella ferruginea
Interior
Pleistocè
Torres i Alcover 1981
Tudorella ferruginea
Xerocrassa sp.
Cova de Ca na Reia
Oestophora sp.
Interior
Pleistocè
Gasull i Adrover 1982
Sphincterochila candidissima
Helix aspersa
Tudorella ferruginea
Leiostula sp.
Oxychilus pitiusanus
Limax majoricensis ?
Rumina decollata
Sphincterochila candidissima
Paul 1984
Cova de Ca na Reia
♣Xerocrassa ebusitana
Interior
Pleistocè
Xerocrassa caroli
*Paul i Altaba 1992
Oestophora dentata
Iberellus minoricensis
♦Theba pisana ?
Otala punctata
Helix aspersus
Oxychilus pitiusanus
Cova d’en Jaume Orat
Xerocrassa caroli
Interior
Pleistocè
Paul i Altaba 1992
Allognathus sp.
Interior
Es Pouàs
Iberellus pityusensis
Pleistocè
Paul i Altaba 1992
Vitrea cf. gasulli
Interior
Pleistocè-
Es Pouàs
Xerocrassa ebusitana
Xerocrassa caroli
Inèdit
Holocè
Sphincterochila candidissima
Taula 3: Llistat dels jaciments d’origen càrstic de l’illa d’Eivissa que han
Table 3: Paleontological sites of karstic origin from Ibiza where Mollusca
fornit exemplars de Mollusca, on hi figuren: els tàxons citats a
have been cited. The list includes: the taxa reported in each
cada jaciment; la tipologia del jaciment (Exterior: bretxes su-
site, the type of deposit (Exterior: surface breccia; Interior:
perficials; Interior: bretxes dins una cova); l’edat del dipòsit; i la
cave breccia), age of the deposit, and bibliographic reference.
referència bibliogràfica. (*): Cites amb canvis nomenclaturals.
(*): Citations with nomenclatural changes. (♦): PAUL and AL-
(♦): PAUL i ALTABA (1992) confirmen que no es tracta d’aquest
TABA (1992) confirm that is not this taxon. (♣): Two subspeci-
tàxon. (♣): S’han trobat dues subespècies: X. ebusitana ebusi-
es have been found: X. ebusitana ebusitana and X. ebusitana
tana i X. ebusitana gasulli.
gasulli.
Taula 2: Llistat dels jaciments d’origen càrstic de l’illa de Mallorca que
Table 2: Paleontological sites of karstic origin from Mallorca where Mo-
han fornit exemplars de Mollusca, on hi figuren: els tàxons ci-
llusca have been cited. The list includes: the taxa reported in
tats a cada jaciment; la tipologia del jaciment (Exterior: bretxes
each site, the type of deposit (Exterior: surface breccia; Interi-
superficials; Interior: bretxes dins una cova); l’edat del dipòsit; i
or: cave breccia), age of the deposit, and bibliographic refe-
la referència bibliogràfica. (■): Al treball de referència no es diu
rence. (■): The work of reference does not explain whether
que sigui un dipòsit d’origen càrstic, emperò és molt probable
it is a karstic site, but it is quite possible, in our opinion.
que ho sigui segons el nostre parer. (♠): Cronologia assignada
(♠): Chronoloy attributed by the authors of this paper.
pels autors d’aquest article.
287

Figura 1: Jaciment càrstic a l’ex-
terior de la cova de na
Carolina Faggi (Palma,
Mallorca). Es pot observar
Tudorella ferruginea. (Foto
D. Vicens).
Figure 1: Karstic deposit outside of
Cova de na Carolina Faggi
(Palma, Mallorca). It can
be seen Tudorella ferrugi-
nea. (Photo D. Vicens).
Creiem necessari comentar que les figures 1, 2, 3, 4,
CLASSE DIPLOPODA
7 i 12 són fotografies fetes al camp. Les figures 1, 2, 6, 7,
8, 9, 10 i 11 són de dipòsits càrstics o d’espècimens pro-
Els diplòpodes o mil peus van adquirint un nou seg-
cedents d’un jaciment càrstic. Les figures 3, 4, 5, 12, i 13
ment després de cada muda. Les mudes són necessàri-
són d’espècimens de dipòsits no càrstics, o actuals. Les
es en els miriàpodes i diplòpodes doncs, igual que altres
figures 3, 8, 10 i 11 són de fòssils dipositats a la SHNB.
invertebrats, compten amb un exoesquelet constituït de
quitina, i en el cas dels diplòpodes endurits amb sals de
calci. Tot això fa que en condicions sedimentàries lentes
CLASSE INSECTA
i sense gaire gruix de paquet sedimentari puguin aparèi-
xer restes fòssils o subfòssils, però molt delicats. Això fa
Apis mellifera L. 1758
que no siguin uns tàxons corrents entre les restes pale-
ontològiques com puguin esser els ossos o el caragols,
Es té coneixement de la presència d’aquest tàxon
molt més sòlids. Es coneixen distints treballs sobre el re-
gràcies a una cova de la serra de na Burguesa (Calvià,
gistre fòssil dels diplòpodes (MELIC i GRUSTÁN, 1996).
Mallorca) on hi ha restes de bresques, les quals gràcies
A les Balears es coneixen distints jaciments com la cova
a les condicions de la cova, es presenten mineralitzades
Estreta (Mallorca) i Es Pouàs (Eivissa) a on s’han recol-
per carbonat càlcic (Figura 2). L’antiguitat és molt mala
lectat restes de Iulidae i del gènere Polydesmus. A la
d’assignar i tant pot ser de cronologia holocena com del
col·lecció Joan Bauzà (MBCN: Museu Balear de Cièn-
Pleistocè superior. És la primera vegada que es cita a
cies Naturals) hi ha un espècimen quaternari procedent
les Illes Balears una estructura fòssil d’aquestes carac-
de la cova de Canet que pot ser d’aquesta classe.
terístiques, que probablement és d’ Apis mellifera.
No deu ser molt corrent trobar bresques fòssils
d’abelles, de fet hem trobat un exemple a la bibliografia
CLASSE GASTROPODA
i curiosament també dins una cova (veure STAUFFER,
1979).
Pomatiidae
Tudorella ferruginea (Lamarck, 1822)

Thorectes balearicus López-Colón, 1984
És un endemisme de les Gimnèsies (GASULL,1963a;
PONS i PALMER, 1996). Viu preferentment a zones
Espècie endèmica descrita d’Esporles, conegu-
boscoses riques en humus, entre les encletxes càrsti-
da únicament de Mallorca (PONS i PALMER, 1996).
ques i sota grans pedres. Es troba des del nivell de la
Aquests autors aporten nombroses dades sobre la dis-
mar fins els punts més alts de la serra de Tramuntana
tribució d’aquesta espècie a la serra de Tramuntana,
(PONS i PALMER, 1996).
Mallorca. Sembla que a l’actualitat està en regressió.
Trobada en el Pleistocè inferior de Mallorca (CU-
Espècie copròfaga, estretament lligada a la quantitat
ERDA, 1975) i de Menorca (MERCADAL et al., 1970).
de femtes de ramaderia ovina i caprina. Foren localitzats
A Eivissa s’ha trobat en els sediments inferiors de cala
uns èlitres entre les femtes de Myotragus balearicus a la
Salada (PAUL, 1982) i a la cova de Ca na Reia (TOR-
cova Estreta (Pollença).
RES i ALCOVER, 1981; GASULL i ALCOVER, 1982).
288

Citada al pujol des Fum i costa des Bou (Formentera) a
denes (Palma) d’una eolianita pleistocena (GASULL,
uns dipòsits no càrstics del Pleistocè superior (FILELLA
1965a). També s’ha trobat a la cova des Xots (Manacor,
et al., 1999; GÀSSER i FERRER, 1997). És una espè-
Mallorca), d’edat presumiblement del Pleistocè superior.
cie freqüent en el Pleistocè superior de les Gimnèsies
(CUERDA, 1975) (Figura 1).
S’ha citat a Menorca, Mallorca i Eivissa a jaciments
Rupestrella moraguesi (Kobelt, 1886)
càrstics (veure Taula 1, 2 i 3) amb una cronologia molt
àmplia i que s’inicia al Pliocè.
Endemisme mallorquí, saxícola, comú entre 200 m
i 600 m d’alçada. Espècie d’elevat interès biogeogrà-
fic ja que els representants del gènere viuen al nord
Lauriidae
d’Àfrica, Sardenya, Itàlia fins el Caucas. Alguns treballs
Leiostyla sp.
(BECKMANN, 2007 entre d’altres) suggereixen un canvi
taxonòmic situant-la com a subespècie R. phillipii mo-
Es va trobar un exemplar incomplet a la cova de Ca
raguesi.
na Reia (Eivissa) (PAUL, 1984; PAUL i ALTABA, 1992).
Citat a un jaciment entre Lluc i Pollença del Pleistocè
Actualment no viu cap Leiostyla a les Illes Balears, ni
superior (ADROVER i CUERDA, 1976) i que probable-
tampoc s’ha trobat cap altre fósil d’aquest gènere. Al
ment és d’origen càrstic, així com també de l’avenc del
Magrib, les illes macaronèsiques i a les illes Britàni-
Far entre material sedimentari holocènic (PONS i PAL-
ques hi ha representants del gènere (PAUL i ALTABA,
MER, 1996).
1992). Aquests darrers autors consideren que Leiostyla
d’Eivissa podria ser un tàxon endèmic extint.
Enidae
Chondrula gymnesica Quintana, 1996

Chondrinidae
Granopupa granum (Draparnaud, 1801)

Mol·lusc fòssil de les Gimnèsies del Pleistocè supe-
rior (Figura 3), freqüent a jaciments litorals (CUERDA,
Espècie circummediterrània de mides petites, d’en-
1975), si bé s’ha trobat a cala’n Bastó, Mastus cf. pupa
tre 1,5 i 4 mm (GASULL, 1965a). S’ha citat a ses Ca-
(=Chondrula cf. gymnesica) associada a Cheirogaster
Figura 2: Bresques mineralitzades de Apis mellifera a una cova de la
Figure 2: Mineralized Honeycomb of Apis mellifera in a cave of Serra de
serra de na Burguesa (Mallorca). (Foto D.Vicens).
Na Burguesa (Mallorca). (Photo D. Vicens).
289

Només s’ha trobat a dos jaciments d’origen càrstic
a Menorca, el citat anteriorment de cala’n Bastó (QUIN-
TANA, 1995) i el de la cova C-2 (SEGUÍ et al., 1998). A
Mallorca i Cabrera, no s’ha trobat a cap jaciment càrstic.
Subulinidae
Rumina decollata (Linnaeus, 1758)

Espècie circummediterrània, molt freqüent, d’àmplia
ecologia. Viu a totes les illes de l’arxipèlag, inclosos al-
guns illots. Únicament no es troba a boscos a bastant
alçada respecte el nivell de la mar (GASULL, 1963a).
A Menorca aquest tàxon ha estat citat per MERCA-
DAL et al. (1970) i QUINTANA (1995) a diversos jaci-
Figura 3: Chondrula gymnesica d’un jaciment litoral del Pleistocè su-
ments del Plio-Pleistocè, alguns del quals són d’origen
perior del port de l’illa de Cabrera. Màxima altura 19,85 mm.
(Foto G.X. Pons).
càrstic (Taula 1). Aquesta espècie es va extingir a les
Balears abans del Pleistocè superior per raons climà-
Figure 3: Chondrula gymnesica from an Upper Pleistocene coastal site
tiques, de manera que els exemplars actuals provenen
near the harbour of Cabrera Island. Maximum height 19.85
mm. (Photo G.X. Pons).
d’una introducció antròpica més o menys moderna (CU-
ERDA, 1975). Segons QUINTANA (2006b) la troballa
d’ous de R. decollata al jaciment del Pleistocè superior
gymnesica del Miocè superior de Menorca (QUINTANA,
de sa Cantina (Menorca) fa dubtar d’aquesta suposició
1995). Segons CUERDA (1975) es va extingir després
i duu a considerar com a autòctona aquesta espècie a
de l’episodi càlid del Neotirrenià, als inicis de la glaciació
l’illa de Menorca.
Würm. VICENS i PONS (2007) el varen trobar al caló
A Mallorca s’ha citat a jaciments no càrstics (Figura
des Camps a un estrat datat per ROSE et al., (1999)
4) del Pleistocè inferior (CUERDA, 1975).
amb una edat de 62,8 ± 8,5 ka.
Segons PAUL i ALTABA (1992) una situació similar
Figura 4: Rumina decollata al Pleistocè inferior d’es Racó de sa Fragata
Figure 4: Rumina decollata from the Lower Pleistocene site of Es Racó
(Calvià, Mallorca) (Foto D. Vicens).
de sa Fragata (Calvià, Mallorca) (Photo D. Vicens).
290

sembla haver esdevingut a les Pitiüses, on Rumina és
QUINTANA (2006b) diu que tant les cites de R. de-
desconeguda a tots els dipòsits de la darrera glaciació
collata de “mida petita” de MERCADAL et al. (1970) als
i postglaciars. Conegut també de cala Salada (Eivissa).
jaciments menorquins, com les de PAUL (1984) i PAUL
Aquests autors comentaven a partir d’uns comentaris de
i ALTABA (1992) a Eivissa, podrien correspondre a R.
J. Cuerda que s’havia trobat a uns sediments més re-
saharica.
cent a les Gimnèsies. S’ha pogut consultar la col·lecció
Joan Cuerda-SHNB (MNIB-SHNB: Societat d’Història
Natural de les Balears) i comprovar que hi ha un exem-
Testacellidae
plar procedent de la platja eutirreniana de cala Pudent
Testacella sp.
(Mallorca) d’aquest tàxon. Segons sembla, podria ser
que aquest exemplar el llançàs la mar a la platja, essent
A les Balears s’ha citat com a fòssil Testacella hali-
material al·lòcton provinent del continent. No es té cons-
toidea, que és un llimac atlàntico-mediterrani-europeu,
tància de la seva presència a cap altre jaciment litoral
amb una petita closca auriforme, convexa. És una es-
del Pleistocè superior balear.
pècie vivent coneguda de Mallorca i Menorca (GASULL,
1965). A Menorca s’ha citat Testacella sp. al jaciment
càrstic de cala’n Bastó (QUINTANA, 1995), al jaciment
litoral del Pleistocè superior de Macarella i al jaciment
holocènic des Pas d’en Revull (QUINTANA, 2001). S’ha
citat a Mallorca a la cova de Muleta (ADROVER, 1966) i
en es Bufador de Son Berenguer (GASULL i ADROVER,
1966). A jaciments no càrstics s’ha citat al Pleistocè su-
perior des Faralló-cala de sa Bassa Blanca (Alcúdia,
Mallorca) com a Testacella cf. haliotidea (VICENS i
PONS, 2007).
La presència de Testacella a jaciments relativament
antics, sembla indicar que es tracta d’una espècie nati-
va de les illes. Recolza aquesta idea el fet de que totes
les espècies de Testacella duen una vida subterrània i
són difícilment dispersades de forma passiva. Per això,
Testacella ha estat considerada com un bon indicador bi-
ogeogràfic (GIUSTI et al., 1995). Més que per les seves
Figura 5: Closca de Testacella scutulum del jaciment holocènic d’Es
característiques conquiològiques (molt variables i poc
Pas d’en Revull (Menorca).Escala: 2 mm. (Foto J. Quintana).
diagnòstiques en la majoria de las especies de Testa-
Figure 5: Shell of Testacella scutulum from the Holocene deposit of Es
cella), Testacella sp. s’ha considerat una espècie diferent
Pas d’en Revull (Menorca). Scale: 2 mm.
por raons principalment biogeogràfiques, basades en el
registre paleontològic (Figura 5) (QUINTANA, 2001).
Estudis anatòmics de Testacella actual de Menorca
han confirmat la presència de Testacella scutulum
Sowerby 1920. Tot indica que aquesta espècie s’havia
confós amb T. halitoidea (QUINTANA, 2004). La presèn-
cia de fòssils des de molt antic de T. scutulum (taxon
no endèmic, i present al continent europeu) a l’illa de
Menorca demostra la seva autoctonia (Figura 5 i 6)
Pristilomatidae
Vitrea cf. gasulli Riedel i Paul, 1988

Espècie coneguda, fins a hores d’ara, d’Eivissa. No
obstant, FORÉS (1984) cita V. gasulli de Son Bencis (els
Alous) en el municipi de Sóller (Mallorca); de confirmar-
se aquesta citació es tractaria d’un endemisme Balear.
Espècie de costums humícoles, viu entre la fullaraca,
entre molses i sota pedres (PONS i PALMER, 1996).
Espècie detritòfaga, amb una closca de característiques
molt fràgils, que quan es fa el rentat meticulós del se-
diment queda surant. És una espècie abundant recol-
lectada d’es Pouàs (Eivissa).
Figura 6: Ou de Testacella sp. del Pliocè de Punta Nati (Menorca). Es-
cala 2 mm. (Foto J. Quintana).
Figure 6: An egg of Testacella sp. from the Pliocene site of Punta Nati
(Menorca). Scale: 2 mm. (Photo J. Quintana).
291

Oxychilidae
Oxychilus lentiformis (Kobelt, 1882)

Oxychilus lentiformis és una espècie endèmica de
les Gimnèsies. Abundant en els ambients humits, als
boscos, sota grans pedres i també a les entrades de
les cavitats (PONS i PALMER, 1996). De fet, segons
PONS i DAMIANS (1992) O. lentiformis pot completar
tot el seu cicle biològic a l’interior de les coves. És un
mol·lusc freqüent tant a les coves de Mallorca com de
Menorca. O. lentiformis s’ha citat a jaciments litorals en
el Pleistocè de Mallorca i de Menorca (GASULL, 1963a;
CUERDA, 1975). També s’ha citat a jaciments càrstics
(veure Taules 1 i 2) (Figura 7).
Figura 7: Oxychilus lentiformis a un jaciment càrstic de Son Vida (Pal-
Oxychilus pytiusanus Riedel, 1969
ma, Mallorca). Vista ventral. (Foto D.Vicens).
A les Illes Pitiüses hi ha l’endemisme Oxychilus py-
Figure 7: Oxychilus lentiformis in a karstic site of Son Vida (Palma,
Mallorca). Ventral view. (Photo D. Vicens).
tiusanus (GASULL, 1969). Com a fòssil s’ha citat a una
sèrie de localitats litorals de l’illa (PAUL, 1982). O. py-
tiusanus ocupa el mateix nínxol ecològic que O. lenti-
formis.
A jaciments càrstics d’Eivissa, O. pytiusanus s’ha ci-
tat de distintes localitats (veure Taula 3).
Limacidae
Gigantomilax cf. majoricensis (Heynemann,1863)

A la cova de Ca na Reia s’han trobat limacel·les de
dos tipus (PAUL, 1984). Sembla raonable atribuir un
tipus d’aquestes limacel·les fòssils a l’únic llimac natiu
de les Balears, Gigantomilax majoricensis (PAUL i AL-
TABA, 1992). Aquesta abundància relativa d’aquestes
conquilles a la cova de Ca na Reia, i la seva aparent
absència a altres bandes, podria reflectir els hàbits tro-
glòfils dels llimacs segons comenten els autors abans
esmentats. De fet, GASULL i ALTENA (1969), entre els
Figura 8: Sphincterochila candidissima del jaciment càrstic d’es Po-
indrets de Mallorca i Eivissa on la citen actualment, hi
uàs (Eivissa). Diàmetre: 21,22 mm. Vista dorsal. (Foto G. X.
Pons).
ha les coves de Campanet i la cova Vella de Son Lluís,
ambdues de Mallorca.
Figure 8: Sphincterochila candidissima from the karstic site of Es Po-
QUINTANA (2006b) no el cita vivent a Menorca de
uàs (Ibiza). Shell diameter 21.22 mm. Dorsal view. (Photo G. X.
Pons).
forma específica, emperò cita Milacidae/Limacidae in-
det., i un poc després es confirma que és Gigantomilax
majoricensis (BECKMANN, 2007). Tant l’autor anterior
com WIKTOR et al. (2007) són els que situen Limax ma-
Reia, la qual cosa va dur a considerar que els trobats
joricensis dins del gènere Gigantomilax. WIKTOR et al.
als altres dos indrets eren fòssils (GASULL i ALCOVER,
(2007) citen aquest tàxon a tres jaciments no càrstics
1982). També ha estat trobada a es Pouàs (Eivissa) en
del Quaternari menorquí.
sediments superficials (Figura 8).
Sphincterochilidae
Trisexodontidae
Sphincterochila candidissima (Draparnaud 1801)
Oestophora cuerdai Quintana, Vicens i Pons, 1996
És una espècie de distribució circummediterrània.
Actualment cap espècie d’aquest gènere viu ni a les
A les Illes Balears es coneix a Eivissa i Formentera
illes Gimnèsies ni a les illes Pitiüses. A Mallorca s’havia
(GASULL, 1963a). Aquest mateix autor havia trobat un
trobat sota l’assignació d’Oestophora barbula en comp-
exemplar a cala Jondal (Eivissa) i un altre a la platja
tades ocasions (GASULL, 1963b; CUERDA, 1975): un
d’en Bossa (Eivissa) a uns llims vermells, i de mida un
exemplar fòssil a un llims vermells, prop de Son Dureta
poc més petita que els actuals. Es va considerar que no
(Palma), associat a Iberellus companyonii, Oxychilus len-
eren fòssils. Anys més tard, es troben tres exemplars de
tiformis, Xerocrassa frater i Tudorella ferruginea, a unes
mida petita al jaciment del Pleistocè de la cova de Ca na
bretxes que hi ha entre els dos túnels entre sa Calobra i el
292

torrent de Pareis (Escorca), i dos exemplars fòssils asso-
ciats a Iberellus balearicus, Oxychilus lentiformis, Iberellus
(Allognatus) graellsianus i Tudorella ferruginea. CUERDA
(1975) comenta que les dues formacions on s’ha trobat
són cronològicament de l’últim interglacial i la seva extinció
de Mallorca es deu al refredament de la darrera glaciació.
Desconeixem si el jaciment de Son Dureta i el de Sa
Calobra són d’origen càrstic, emperò és molt probable
que ho siguin.
Figura 9: Oestophora ?. Pliocè de Punta Nati (Menorca). Escala: 4 mm.
El fòssil d’Oestophora que es va recol·lectar a sa Pe-
(Foto J. Quintana).
dra Foguera (Alcúdia, Mallorca), a diferència dels que
s’han trobat als altres dos jaciments mallorquins, s’ha
Figure 9: Oestophora ? Pliocene deposit of Punta Nati (Menorca). Scale
localitzat dins una seqüència estratigràfica ben definida
4 mm. (Photo J. Quintana).
del Pleistocè superior. Aquest exemplar no s’addiu amb
O. barbula ni amb cap de les espècies d’Oestophora co-
negudes dins de la conca de la Mediterrània occidental;
tot plegat ha fet que recentment se descrivís com a nova
espècie i es denominàs Oestophora cuerdai (QUINTA-
NA et al., 2006).
És de destacar que les localitats on s’ha trobat Oes-
tophora a Mallorca, fins ara, són al voltants de la serra
de Tramuntana. A Eivissa s’ha trobat Oestophora den-
tata (“Helicodontinae sp. A”: PAUL, 1982) als sediments
inferiors de cala Salada (PAUL i ALTABA, 1992) i també
a la cova de Ca na Reia (PAUL, 1984). Aquesta espècie
fòssil eivissenca és semblant a la trobada a Mallorca al
Pleistocè segons PAUL i ALTABA (1992). A Menorca,
Figura 10: Xerocrassa ebusitana ebusitana del jaciment càrstic d’es Po-
Oestophora ha aparegut a un tipus de jaciment on es
uàs (Eivissa). Diàmetre 19,51 mm. (Foto G.X. Pons).
pot trobar llavors de Cneorum i vertebrats: Muscardinus
Figure10: Xerocrassa ebusitana ebusitana from the karstic site of Es
cyclopeus, Cheirogaster gymnesica i diverses Aves,
Pouàs (Ibiza). Shell diameter: 19.51 mm. (Photo G.X. Pons).
d’edat Pliocena en sentit ampli (QUINTANA, 1998b).
Oestophora sp. trobat a punta Nati, presenta algunes ca-
racterístiques morfològiques que fan posar en dubte si
pertany al gènere (Com. pers. J. Quintana) (Figura 9).
Xerocrassa nyeli (Mittre, 1842)
Espècie molt comuna a Menorca i al llevant centre
Hygromiidae
i sud de Mallorca, i de Cabrera a on és tractada com a
Xerocrassa frater (Dohrn & Heynemann, 1862)
subespècie, X. nyeli ponsi (GASULL, 1964), o inclús com
a espècie vàlida X. ponsi (segons BECKMANN, 2007). A
A l’actualitat és una espècie endèmica de Mallorca,
Mallorca a part de X. nyeli hi ha una subespècie que no
de l’arxipèlag de Cabrera i de Sa Dragonera (PONS i
hi és a Menorca, T. nyeli homeyeri.
PALMER, 1996). Segons GASULL (1964) és la més
Com a fòssil s’ha citat a jaciments no càrstics de
abundant i estesa de les espècies de Xerocrassa. En el
Menorca i Mallorca (GASULL, 1964). A jaciments càrs-
Pleistocè superior s’ha trobat fòssil a jaciments litorals
tics, només s’ha citat a Menorca (Taula 1).
de Mallorca (GASULL 1964; CUERDA 1975) i de Cabre-
ra (CUERDA, 1993). A Menorca s’ha trobat fòssil en el
Quaternari a jaciments d’origen càrstic (veure Taula 1)
Xerocrassa ebusitana (Hidalgo, 1869)
i es va extingir en el Pleistocè, per causes encara des-
conegudes (QUINTANA, 1998a). A Mallorca s’ha citat a
Endemisme pitiús. Molt comuna a totes les Piti-
bastants de jaciments càrstics (Taula 2).
üses (GASULL, 1964). Citada a jaciments no càrstics

d’Eivissa i Formentera. Al jaciment càrstic de la cova de
Ca na Reia s’han citat dues subespècies, X. ebusitana
Xerocrassa prietoi (Hidalgo, 1878)
ebusitana (Figura 10) i X. ebusitana gasulli (Figura 11)
(PAUL, 1984). També ha estat recol·lectada d’es Pouàs
És un endemisme de Mallorca, que actualment falta
(Eivissa).
a les regions de Pollença, Alcúdia i el SE de Mallorca
GASULL (1964). PONS i PALMER (1996) comenten
que és una espècie colonitzadora de distints biòtops i
Xerocrassa caroli (Dohrn & Heynemann, 1862)
essencialment de zones boscoses.
Citat fòssil a localitats litorals compreses entre Pe-
Endemisme d’Eivissa i Formentera. Citat a jaciments
guera i s’Arenal (GASULL,1964) i a Son Bauló (VICENS,
no càrstics a Eivissa (GASULL, 1964). Al jaciment càrs-
2010). Citat al jaciment càrstic del Bufador de Son
tic de la cova de Ca na Reia s’ha citat (PAUL, 1984).
Berenguer (GASULL i ADROVER, 1966).
També ha estat recol·lectada d’es Pouàs (Eivissa).
293

Helicidae
Allognathus graellsianus (L. Pfeiffer, 1848)

Segons GASULL (1963a) habita només la regió NE
de la serra de Tramuntana (Mallorca) entre el nivell de
la mar i els 1.000 m d’alçada. Citat a un probable jaci-
ment càrstic de sa Calobra (Mallorca) (GASULL, 1963b)
i del Bufador de Son Berenguer (GASULL i ADROVER,
1966).
A la cova de Ca na Reia (Eivissa) s’ha citat Allognat-
hus sp. (PAUL i ALTABA, 1992).
Figura 11: Xerocrassa ebusitana gasulli del jaciment càrstic de la cova
de Ca na Reia (Eivissa). Diàmetre 13,35 mm. A: Vista dorsal.
B: Vista ventral (Foto G. X. Pons).
Iberellus companyonii (Aleron, 1837)
Figure 11: Xerocrassa ebusitana gasulli from the karstic site of Cova de
Ca na Reia (Ibiza). Shell diameter 13.35 mm.A: Dorsal view. B:
Ventral view (Photo G.X. Pons).
Iberellus companyonii actualment colonitza les Gim-
nèsies i les Pitïuses. És una espècie pròpia d’ambients
xèrics perilitorals i zones de garriga, humides i bosco-
ses (PONS i PALMER, 1996). Iberellus cf. minoricensis
Pitiüses. També s’ha citat a Menorca com a Iberellus
(= I. cf. companyonii) s’ha citat a Eivissa a cala Salada
cf. minoricensis un exemplar provinent d’un jaciment del
(PAUL, 1982) i a la cova de Ca na Reia (PAUL, 1984).
Miocè superior de punta Nati (QUINTANA, 1995). En el
La cita de cala Salada es coneix a partir d’un únic motlle
Pleistocè superior de les Gimnèsiques, és un mol·lusc
intern parcial provinent dels sediments inferiors de dita
freqüent (GASULL, 1963a; CUERDA, 1975). A la pedre-
cala (PAUL, 1982). PAUL i ALTABA (1992) comenten
ra Grossa (Palma) a un rebliment càrstic es va trobar
que aquests fòssils eivissencs, molt probablement repre-
Iberellus companyonii i Iberellus balearicus, la qual cosa
sentin una espècie endèmica, vicariant d’I. minoricensis
ens indica un punt on han conviscut les dues espècies
i desapareguda abans de l’arribada dels humans a les
(BOVER et al., 2004).
Figura 12: Iberellus balearicus, actual, de la serra de na Burguesa
Figure 12: Present-day Iberellus balearicus from Serra de na Burguesa
(Calvià, Mallorca). (Foto D. Vicens).
(Calvia, Mallorca) (Photo D. Vicens).
294

Com s’ha dit abans, la nomenclatura del gènere i de
(Menorca) i comenten que és del nivell de Myotragus.
les seves espècies, presenta grans discrepàncies se-
És probable que sigui un caracol Holocè, introduït amb
gons els autors que l’han tractat. ALONSO-ZARAZAGA
l’arribada dels humans.
(2004) critica el treball de FORÉS (2002) i el denomina
Iberellus pyrenaicus, opinió que no és compartida per
molts d’autors.
Otala punctata (O.F. Müller, 1774)
És una espècie molt comuna a les Balears, emperò
Iberellus pythiusensis (Bofill & Aguilar-Amat, 1924)
sembla que a Menorca és menys freqüent. És, a més,
pròpia del llevant peninsular, arribant fins el Rosselló, i
Iberellus pythiusensis és una espècie endèmica de
el nord d’Àfrica (GASULL, 1965) (Figura 13).
les illes Bledes (Eivissa). Colonitza dos illots rocosos i
PAUL (1984) cita Otala punctata a la cova de Ca na
pobres en vegetació (PONS i PALMER, 1996). Descrita
Reia. Anys després PAUL i ALTABA (1992) el citen com
inicialment com a subespècie d’Iberellus companyonii.
Otala cf. punctata.
Iberellus pythiusensis s’ha trobat fòssil a Eivissa en eo-
lianites würmianes i postglacials de la costa sud de la
badia de Sant Antoni (Eivissa), als nivells inferiors del
Helix aspersa (O.F. Müller, 1774)
jaciment d’es Pouàs i a la cova de Ca na Reia (PAUL i
ALTABA, 1992). A Formentera, a sediments de la cos-
Espècie molt comuna a Europa occidental i meridio-
ta oriental (ESCANDELL i COLOM, 1960), al pujol des
nal. Molt freqüent a les nostres illes (Figura 13).
Fum en un dipòsit del Pleistocè superior (FILELLA et
Colonitza tots els ambients: jardins, parets, boscos i
al., 1999).
zones més altes de la Serra (GASULL, 1965).
A Eivissa s’ha citat al jaciment no càrstic de cala Sa-
lada (PAUL, 1982a) i al jaciment càrstic de la cova de ca
Iberellus balearicus (Rossmässler, 1838)
na Reia (PAUL, 1984). Anys més tard PAUL i ALTABA
(1992) comenten que Helix cf. aspersa fòssil d’Eivissa
Iberellus balearicus és una espècie endèmica de
pot ser una espècie distinta al tàxon vivent.
Mallorca, distribuïda per tota la serra de Tramunta-
na (GASULL, 1963a; 1969; PONS i PALMER, 1996;
ADROVER i CUERDA, 1976). És una espècie comú a
Theba pisana (O.F. Müller, 1774)
les encletxes calcàries (Figura 12, 13) en zones poc de-
gradades (PONS i PALMER, 1996). S’ha citat a sa Calo-
Theba pisana és una espècie molt comuna (Figu-
bra, a cala Molins (GASULL, 1963a), es Bufador de Son
ra 13) per tota la Mediterrània i la costa atlàntica fins a
Berenguer de Santa Maria (GASULL i ADROVER, 1966),
Anglaterra (GASULL, 1965). Segons aquest autor és el
a la pedrera Grossa (BOVER et al., 2004), als dipòsits li-
mol·lusc més antic que es troba a l’eolianita flandriana.
torals del Pleistocè superior de cala Sant Vicenç, sa Pe-
Si fos certa aquesta afirmació, aquest mol·lusc hauria
dra Foguera, s’Illot d’Alcúdia, cova de s’Escar i sa Bassa
conviscut amb l’home pretalaiòtic de les Balears, fet fins
Blanca (VICENS i PONS, 2007) i al jaciment càrstic de
ara no confirmat (FONT et al., en premsa).
la cova dels Amengual-Sastre (TRIAS et al., 2001). A la
Citat a jaciments no càrstics a les Gimnèsies. MER-
col·lecció Bauzà-MBCN hi ha un Iberellus procedent de
CADAL et al. (1970) cita aquesta espècie en el Pleisto-
les coves de Campanet (Mallorca) que probablement és
cè inferior de la Mola de Fornells (Menorca) i CUERDA
d’aquesta espècie. Algunes de les cites lluny de la serra
et al. (1982) en el Pleistocè superior de Son Mosson
de Tramuntana s’haurien de revisar.
(Mallorca). Segons QUINTANA (2006b) la classificació
dels exemplars menorquins es basa en motlles interns,
generalment mal conservats, mentre que a Mallorca la
Otala lactea (O. F. Müller, 1774)
troballa d’aquesta espècie és molt rara ja que només
s’ha trobat un exemplar a Son Mosson. Per aquestes
Espècie pròpia de la meitat meridional de la Penín-
raons, aquest autor considera aquest tàxon com un ele-
sula Ibèrica i del Nord d’Àfrica. Actualment és freqüent
ment faunístic al·lòcton.
a les Gimnèsies, emperò falta a les Pitiüses (GASULL,
A Eivissa PAUL (1984) va identificar al jaciment càrs-
1965).
tic de la cova de Ca na Reia un caragol amb dubtes com
MERCADAL et al. (1970) cita Otala lactea en al-
a Theba pisana, del qual anys més tard PAUL i ALTABA
guns jaciments pleistocènics menorquins. QUINTANA
(1992) indiquen que es tracta d’Iberellus pytiusensis.
(2006b) senyala que la seva identificació s’ha fet a partir
de motlles interns mal conservats la qual cosa fa posar
en dubte la seva classificació i considera que aquest tà-
Eobania vermiculata (O.F. Müller, 1774)
xon es part de la malacofauna introduïda a Menorca en
temps recents.
És una espècie circummediterrània (Figura 13), molt
A Menorca s’ha citat Otala sp. a jaciments d’origen
freqüent als camps i horts de les nostres illes (GASULL,
càrstic del Pliocè i del Pleistocè (QUINTANA,1995;
1965).
1998a). A Mallorca, a dipòsits no càrstics del Pleistocè
MERCADAL et al. (1970) citen Eobania vermiculada
inferior (ROSSELLÓ i CUERDA, 1973).
(Müller, 1774) en alguns jaciments pleistocènics menor-
SEGUÍ et al. (1998) citen aquest tàxon a la cova C-2
quins. QUINTANA (2006b) assenyala que la seva iden-
295

Figura 13: Alguns dels caragols terrestres citats al text, tal i com els veia
Figure 13: Some of the terrestrial snails cited in the text reproduced by
el gran naturalista Guillem Colom: 1- Helix aspersa. 2- Ibe-
the great naturalist Guillem Colom 1 - Helix aspersa. 2 - Ibe-
rellus balearicus. 3- Theba pisana. 4- Eobania vermiculata.
rellus balearicus. 3 - Theba pisana. 4 - Eobania vermiculata.
5- Otala punctata. Dibuixos núm. 1, 2, 4, i 5 a partir de CO-
5 - Otala punctata. Drawing no. 1, 2, 4, and 5 from COLOM
LOM (1957); el dibuix núm. 4 a partir de COLOM (1987).
(1957), drawing no. 4 from COLOM (1987).
tificació s’ha fet a partir de motlles interns mal conser-
Agraïments
vats la qual cosa fa posar en dubte la seva classificació
i considera que aquest tàxon es part de la malacofauna

introduïda a Menorca en temps recents.
Al nostre amic el Dr. Josep Quintana pels seus co-
ROSSELLÓ i CUERDA (1973) citen aquest tàxon
mentaris i suggeriments i per deixar-nos les fotografies
amb dubtes, al Quaternari inferior del Banc d’Eivissa
de fòssils menorquins.
(Mallorca) a partir de motllos interns. No s’ha trobat fòs-
A Francesc Gràcia per impulsar i animar-nos en la
sil al Pleistocè superior de Mallorca (veure CUERDA,
realització d’aquest article i pels seus suggeriments.
1975; VICENS i PONS, 2007).
Al Dr. Joaquín Ginés pels seus comentaris i suggeri-
SEGUÍ et al. (1998) citen aquest tàxon a la cova C-2
ments que han fet millorar aquest article
(Menorca) i comenten que és del nivell de Myotragus.
A la junta directiva de la Societat d’Història Natural
Les dades del registre paleontològic suggereixen que el
de les Balears, i a la directora del Museu Balear de Ci-
més probable és que sigui un caragol Holocè, introduït
ències Naturals, Carolina Constantino, per deixar-nos
amb l’arribada dels humans.
consultar les bases de dades sobre col·leccions pale-
ontològiques.
296

Bibliografia
FORÉS, M. (2002): Sobre la validez taxonómica de Iberellus
companyonii (Aleron, 1837) (Pulmonata: Helicidae). BolI.
Soc. Hist. Nat. Balears, 45: 137-189
ADROVER, R. (1966): Pequeño intento de lavado de las tierras
FORÉS, M. (1984): Nuevas aportaciones al conocimiento de la
de la cueva de Son Muleta y los resultados obtenidos. Bol.
fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Baleares y
Soc. Hist. Nat. Baleares, 12: 46.
Tarragona. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 28:115-122.
ADROVER, R. i ANGEL, B. (1966): Yacimiento del Cuaternario
GÀSSER, Z. i FERRER, J.A. (1997). Nous jaciments paleonto-
continental en Son Vida. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 12:
lògics del Miocè i Quaternari de Formentera (IlIes Pitiüses,
107-110.
Mediterrània Occidental). BolI. Soc. Hist. Nat. Balears, 40:
ADROVER, R. i CUERDA, J. (1976): Dos nuevos yacimien-
91-101
tos pleistocénicos con malacofauna terrestre en la isla de
GASULL, L. (1963a): Algunos moluscos terrestres y de agua
Mallorca. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 21: 125-130.
dulce de Baleares. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 9: 3-80.
ALCOVER, J.A. i BOVER, P. (2002): Paleontología, espele-
GASULL, L. (1963b): Un nuevo molusco terrestre fósil para
ología i ciencias del karst en las Baleares. Revista de la
la fauna cuaternaria de Baleares. Oestophora (Id) barbula
SEDECK, 3: 92-105.
Charp. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 9: 81-82.
ALCOVER, J.A.; MOYÀ SOLÀ, J. i PONS MOYA, J. 1981. Les
GASULL, L. (1965): Algunos moluscos terrestres y de agua
Quimeres del Passat. Els Vertrebrats fòssils del Plio-Qua-
dulce de Baleares. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 11: 7-161.
ternari de les Balears i Pitiüses. Mon. Cient. Ed. Moll. Pal-
GASULL, L i ADROVER, R. (1966): Fauna malacológica i mas-
ma. 260 pp.
tológica del yacimiento des Bufador. Boll. Soc .Hist. Nat.
ALONSO-ZARAZAGA, M. A. 2004.Precisiones sobre un artí-
Balears, 12: 141-148.
culo nomenclatural acerca de la validez “taxonómica” de
GASULL, L. i ALCOVER. J. A. (1982): La Cova de Ca Na Reia:
Iberellus companyonii (Aleron, 1837) recientemente publi-
desconcertant estació malacológica del Pleistocè de les Pi-
cado (Mollusca, pulmonata, helicicidae). Graellsia, 60(1):
tiüses. Endins, 9: 41-44.
101-105.
GASULL, L. i ALTENA, R. (1969): Pulmonados desnudos de
BECKMANN, K.-H. (2007): Die Land- und Süsswassermollus-
las Baleares (Mollusca, Gastropoda). Boll. Soc .Hist. Nat.
ken der Balearischen Inseln. ConchBooks. 255 pp.
Balears, 15: 121-134.
BOVER, P.; GINARD, A.; CRESPÍ, D.; VICENS, D.; VADELL,
GIUSTI, F.; MANGANELLI, G. i SCHEMBRI, P.J. (1995): The
M.; SERRA, J.; SANTANDREU, G. i BARCELÓ, M. A.
non-marine molluscs of the Maltese Islands. Museo Regio-
(2004): Les cavitats de la serra de na Burguesa. Zona 6:
nale di Scienze Naturali. Monografia XV. Torino.
La mineria a la serra d’en Marill (Palma, Mallorca). Endins,
MARTÍNEZ-DELCLÒS, X. (1996): El registro fosil de insectos.
26: 59-82.
Bol. Asoc. Esp. Entomología., 20 (1-2): 9-30.
CALAFAT, F. i SAEZ, B. (1987): Paleofauna lacustre del
MAS, G. i RIPOLL, J. (en premsa). Cambres de pupació d’insec-
Buntsandstein de Mallorca. I Jornades del Medi Ambient
tes coleòpters del Pliocè- Pleistocè inferior de Mallorca (Illes
de les Balears. Societat d’Història Natural de les Balears.
Balears, Mediterrània occidental). Significació paleoambi-
Resums de comunicacions. pp: 18-19.
ental i cronoestratigràfica. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears.
COLOM, G. (1957): Biogeografia de les Baleares. Estudio Ge-
MELIC, A. I GRUSTÁN, D. (1996): El registro fósil de un grupo
neral Luliano de Mallorca. Serie científica, núm. 1. 568 pà-
heterogéneo: Myriapoda. Bol. SEA, 16: 113-124.
gines.
MERCADAL, B., VILLALTA, J. F., OBRADOR, A. i ROSELL, J.
COLOM, 1987 (1987): El Medio y la Vida en las Baleares. Con-
(1970): Nueva aportación al conocimiento del Cuaternario
selleria de Cultura, Educació i Esports. Govern Balear. 290
menorquín. Acta Geol. Hisp., 4: 89-93.
pàgines.
PAUL, C. R. C. 1982. Pleistocene non-marine molluscs from
COLOM, G., SACARES, J, i CUERDA, J. 1968. Las formacio-
Cala Salada, Ibiza. Geol. J., 17:161-184.
nes marinas i dunares pliocenas de la región de Lluchmay-
PAUL, C.R. C. (1984): Pleistocene non-marine molluscs from
or (Mallorca). Boll. Soc. Hist. Nat. Balears., 14: 46-61.
cova de ca na Reia, Eivissa. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears,
CRESPÍ, D.; GRACIA, F.; VICENS, D.; DOT, M. A.; VADELL,
28: 95-114.
M.; BARCELÓ, M. A.; BOVER, P. i PLA, V. (2001): Les
PAUL, C. R. C. i ALTABA, C. R. (1992): Els mol·luscs terrestres
cavitats de la serra de na Burguesa. Zona 4: puig Gros de
fòssils de les Illes Pitiüses. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears,
Bendinat (2a part). Calvià -Mallorca-. Endins, 24: 75-97.
35: 141-170.
CUERDA J. (1975): Los tiempos cuaternarios en Baleares.
PONS, G. X. i DAMIANS, J. (1992): Fauna malacològica d’algu-
Palma. Inst. Estudios Baleáricos de la Dip. Provincial de
nes cavitats de l’illa de Mallorca. Endins, 17-18: 67-72.
Baleares. 304 pp.
PONS, G.X. i PALMER, M. (1990): Valoració faunística. In:
CUERDA, J., ANTICH, S. i SOLER, A. (1982): La secuencia
BARCELÓ, B. (Ed.) Pla d’ordenació dels recursos naturals
Pleistocénica dunar de Son Mosón (Mallorca) y sus corre-
del sector nord de la Serra de Tramuntana: 130-158, inèdit.
laciones faunísticas y estratigráficas. Boll. Soc. Hist. Nat.
PONS, G. X. i PALMER, M. (1996): Fauna endèmica de les Illes
Balears, 26: 13-35.
Balears. Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 5: 1-307.
ESCANDELL, B. i COLOM, G. (1960): Notas sobre el empobre-
QUINTANA, J. (1995): Fauna malacológica asociada a Che-
cimiento de la fauna balear. Las Rossmassleria de Formen-
irogaster gymnesica (Bate, 1914). Implicaciones biogeo-
tera. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 6: 31-35.
gráficas. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 38: 95-119.
FILELLA, E., GÀSSER, Z., GARCIA-PORTA, J. i FERRER, J.A.
QUINTANA, J. (1998a): Presencia de Trochoidea frater (Dohrn
(1999): Una puesta fósil de tortuga terrestre en el Pleistoce-
y Heynemann, 1862) (Gastropoda: Helicidae) en los de-
no de Formentera (Islas Pitiusas, archipiélago Balear. Treb.
pósitos cársticos de Menorca. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears,
Mus. Geol. Barcelona, 8: 67-84
41: 49-56.
FONT, A.; RAMIS, D. i VICENS, D. (en premsa): Fauna, flora i
QUINTANA, J. (1998b): Aproximación a los yacimientos de ver-
minerals de les Balears a l’antiguitat: fonts literàries, fonts
tebrados del Mio-Pleistoceno de la isla de Menorca. Boll.
científiques i fonts arqueològiques. 1. La grulla balear i els
Soc. Hist. Nat. Balears, 41: 101-117.
caragols. Boll. Soc. Arqueològica Lul·liana. Palma.
QUINTANA, J. (2001): Fauna malacológica presente en los
FORNÓS, J.J., BROMLEY, R.G., CLEMMENSEN, L.B. i
sedimentos holocénicos del barranc d’Algendar (Ferreries,
RODRÍGUEZ-PEREA, A. (2002): Tracks and trackways of
Menorca). Spira, 1: 33-40.
Myotragus balearicus Bate (Artiodactyla, Caprinae) in Ple-
QUINTANA, J. (2004): Presencia de Testacella (Testacella) scu-
istocene aeolianites from Mallorca (Balearic Islands, Wes-
tulum G. B Sowerby 1820 (Gastropoda: Testacellidae) a
tern Mediterranean). Palaeogeography, Palaeoclimatology,
l’illa de Menorca (Illes Balears). Boll. Soc. Hist. Nat. Bale-
Palaeoecology, 180: 277-313.
ars, 47: 89-100.
297

QUINTANA, J. (2006a): Reconsideració taxonòmica de Chon-
TRIAS, M.; BOVER, P. i ALCOVER, J.A. (2001): La Cova dels
drula (Mastus) fósil de Mallorca i Menorca (Gastropoda: Pul-
Amengual-Sastre (Sencelles, Mallorca). Endins, 24: 129-
monada: Enidae). Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 49: 21-38.
135.
QUINTANA, J. (2006b): Mol·luscs terrestres autòctons i intro-
VICENS, D. (2010): El registre paleontològic dels dipòsits lito-
duïts a l’illa de Menorca (Illes Balears, Mediterrània occi-
rals quaternaris a la zona Nord-oriental de Mallorca (Badia
dental). Spira, 2(1): 17-26.
de Pollença i Badia d’Alcúdia). Memòria d’investigació, 337
ROSE, J.; MENG, X. i WATSON, C. 1999. Paleoclimate and
pp. UIB. inèdit.
paleoenvironmental responses in the western Mediterra-
VICENS, D. i PONS, G. X. (2007): Els mol·luscs terrestres del
nean over the last 140 ka: evidence from Mallorca, Spain.
Pleistocè superior a jaciments costaners de la zona septen-
Jour. Geol. Soc. London., 156: 435-448.
trional de Mallorca (Artà, Alcúdia i Pollença). In: PONS, G.
ROSSELLÓ V.M. i CUERDA J. (1973): Nota sobre el Plioceno
X. i VICENS, D. (Edit.). Geomorfologia Litoral i Quaternari.
y Cuaternario del Banc d’Eivissa (Mallorca). Valencia. Cua-
Homenatge a Joan Cuerda Barceló. Mon. Soc. Hist. Nat.
dernos de Geografía de la Universidad de Valencia, 1-13.
Balears, 14: 231-258.
SEGUI, B., BOVER, P., TRIAS, M. i ALCOVER, J.A. (1998) El
VICENS, D.; CRESPÍ, D.; BOVER, P.; GINARD, A.; VADELL,
jaciment fossilífer de la Cova C-2 (Ciutadella de Menorca).
M. i BARCELÓ, M.A. (2005): Les cavitats de la serra de na
Endins, 22: 81-97.
Burguesa. Zona 7: les coves del Pilar i les mines de guix.
SERVERA, J., MAYOL, M. i PONS, G.X. (2001): Un nou jaci-
Endins, 27: 47-74.
ment d’icnites de Myotragus balearicus al racó des Matar
WIKTOR, A.; QUINTANA, J. i BECKMANN, K.-H. (2007): Re-
(Santanyí, Mallorca). In: PONS, G.X. (Edit.), III Jornades
description of “Limax majoricensis” (Heynemann 1863)
del Medi Ambient de les Illes Balears. Soc. Hist. Nat. Ba-
(Gastropoda: Pulmonata: Limacidae) from the Balea-
lears. 58-59.
ric Islands. In: BECKMANN, K. H (Ed.) : Die Land- und
STAUFFER, P. (1979): A fossilized honey bee comb from late
Süsswassermollusken der Balearischen Inseln. ConchBo-
Cenozoic cave deposits at Batu Caves, Malay Península. J.
oks.187-197.
Paleont., 53: 1416-1421.
298