La naissance et le developpement de la biosp�ologie ante et post �mile Racovitza, 1907
ENDINS, núm. 28. 2005. Mallorca
LA NAISSANCE ET LE DEVELOPPEMENT DE LA BIOSPÉOLOGIE
ANTE ET POST ÉMILE RACOVITZA (1907)
par Christian JUBERTHIE 1
Resumen
Desde principios del siglo XIX la búsqueda de una fauna desconocida, la fauna
cavernícola, dentro de un hábitat nuevo e inexplorado, las cuevas y simas, hizo que
un creciente número de zoólogos prospeccionara con entusiasmo el medio sub-
terráneo y llegara a diversas conclusiones, que todavía hoy resultan válidas, acer-
ca de las modificaciones anatómicas propias de los animales cavernícolas.
A finales del siglo XIX, las observaciones y descripciones que se habían acu-
mulado eran suficientemente consistentes como para que varios autores propusie-
ran interpretaciones, a menudo contradictorias, sobre el origen de los organismos
cavernícolas y sobre las peculiares adaptaciones que éstos habían experimentado
bajo la influencia de las condiciones del medio subterráneo. El hallazgo, en 1904,
de Typhlocirolana moraguesi en las Coves del Drac fue determinante en la trayec-
toria científica de Émile Racovitza y, pocos años más tarde, le condujo a redactar
una síntesis crítica y brillante titulada Essai sur les problèmes biospéologiques. Este
artículo, que fue publicado en 1907, constituye un hito muy destacable en la histo-
ria de la Biología Subterránea.
Resum
Des de començaments del segle XIX la recerca d’una fauna desconeguda, la
fauna cavernícola, dins d’un nou hàbitat, les coves, va fer que un nombre creixent
de zoòlegs prospectés amb entusiasme el medi subterrani i arribés a certes conclu-
sions, que avui encara són vigents, sobre les modificacions anatòmiques pròpies
dels animals cavernícoles.
A finals del segle XIX, la quantitat d’observacions i de descripcions acumulades
era prou consistent perquè alguns autors proposassin interpretacions, sovint contra-
dictòries, sobre l’origen dels organismes cavernícoles i sobre les seves peculiars adap-
tacions sota la influència de les condicions del medi subterrani. En 1904, la troballa de
Typhlocirolana moraguesi a les Coves del Drac va ésser determinant en la trajectòria
científica d’Émile Racovitza i, en poc temps, li va permetre redactar una síntesi crítica
i brillant amb el títol Essai sur les problèmes biospéologiques. Aquest article, publicat
en 1907, és una fita molt destacable dins la història de la Biologia Subterrània.
Prologue
Le but de cet historique est de retenir dans les nom-
cavernicoles qui ont gardé toute leur valeur de nos jours.
breuses publications du XIXe siècle sur les espèces qui
Vers la fin du siècle, le nombre des observations et
vivent dans les cavernes les acquisitions scientifiques et
des descriptions a été suffisant pour inciter plusieurs
les faits objectifs qui méritent de passer à la postérité, et
auteurs à proposer leur interprétation de l’origine des
en revanche de laisser de côté les parties obsolètes de
cavernicoles et de leurs adaptations sous l’influence des
ces travaux, faits sans aucune rigueur scientifique.
conditions du milieu souterrain. Souvent contradictoires,
La recherche à partir du début du XIXe siècle, d’une
Émile RACOVITZA en a fait en 1907 une brillante
nouvelle faune, la faune cavernicole, dans un nouvel
synthèse et critique, dans laquelle il a clarifié les pro-
habitat, les grottes, a conduit un nombre de plus en plus
blèmes et suggéré les voies de recherches du futur.
grand de zoologistes à prospecter avec enthousiasme
Article qui a eu un impact considérable par son contenu,
les grottes et à proposer un certain nombre de conclu-
et par ce qu’il a induit, l’organisation des prospections
sions sur les modifications anatomiques des animaux
faunistiques dans le cadre de l’entreprise Biospeologica,
la création du premier Institut de Spéologie à Cluj en
Roumanie, et l’action conjuguée durant un demi siècle
de trois savants, Émile RACOVITZA, René JEANNEL,
1
Laboratoire Souterrain de Moulis (France).
Société Internationale de Biospéologie.
Pierre-Alfred CHAPPUIS.
35

En premier, je vais tracer un tour d’horizon de l’his-
sistent en Biospéologie: une lithographie portant deux
toire de l’inventaire de la faune souterraine et des con-
Protées et un dragon a été distribuée lors du Congrès
naissances acquises au cours du XIXe avant l’article
international de Spéléologie à Barcelone; en 2004, la
d’Émile Racovitza de 1907.
nouvelle couverture de la revue de la Société
Internationale de Biospéologie «Subterranean Biology»
est illustrée avec un dragon.
Plusieurs grottes ont été dédiées aux dragons;
Époque Préhistorique
citons la «Drachen-Höhle» en Styrie, la «Dragon’s
Breath Cave» en Namibie, avec le plus grand lac sou-
terrain au monde, et l’exemple le plus d’actualité, la
12 000 ANS B P
«Cova del Drac» à Majorque.
Magdalénien. Le premier animal cavernicole connu
et dessiné; est un Orthoptère, probablement Troglo-
philus
, gravé sur un os de Bos primigenius, découvert
Les Premières Découvertes et
dans la «Grotte des Trois Frères» en Ariège (France),
datant du Magdalénien soit 12 000 ans environ avant le
Descriptions
Présent (CHOPARD, 1928).
1556
Antiquité Romaine
Citons pour mémoire Georgius AGRICOLA qui
publie en 1556 «De Re Metallica», traité consacré aux
mines et à la métallurgie dans lequel il consacre un cha-
1ER SIÈCLE
pitre aux «créatures qui vivent sous-terre». De fait, il ne
considère que les formes que nous appelons de nos
Le philosophe SENEQUE, né à Córdoba, rapporte
jours trogloxènes. Il distingue: - d’une part les animaux
la présence de poissons dans une grotte de «Turquie»,
qui se rendent de nuit ou de manière occasionnelle et
observation non confirmée de nos jours.
temporaire dans les grottes, oiseaux, chouettes, chauves-
souris; - d’autre part, ceux qui restent quelques mois
cachés dans les grottes ou équivalent, citant les qua-
drupèdes qui utilisent des terriers et des tanières (mar-
Moyen-Âge
mottes, belette, zibeline, furet, ours, caméléon, sala-
mandre, tortue de terre, etc).
En dehors des chauves-souris aucune de nos jours
En Occident, les grottes ont été considérées
n’est retenu en Biologie souterraine.
comme les portes de l’Enfer, gardées par Cerbère et
habitées par des êtres fantastiques dont les dragons qui
1768
sont restés intégrés dans la pensée religieuse du
Moyen-Âge.
Slovénie. Il est classique et exact de considérer que
A noter que:
la période scientifique commence avec la description
Cerbère a été utilisé pour nommer de nombreuses
par LAURENTI en 1768 du Protée, Proteus anguinus,
espèces: citons Aphaenops cerberus,
de grottes de Carniole.
Styx, la rivière sur laquelle Charron conduisait le
Il avait été préalablement signalé par Weichard
mort en Enfer, a été utilisé comme racine pour clas-
VALVASOR en 1689 de la source intermittente de Bella-
ser écologiquement les animaux cavernicoles
Bach d’où il était parfois expulsé, précisant que le dra-
aquatiques en stygobies et stygophiles, termes
gon était petit et ressemblait à un Lézard (1er volume,
équivalents à troglobies et troglophiles pour les
livre 4, p. 596), et pour la seconde fois vaguement décrit
terrestres
par STEINBERG en 1761, d’après 5 exemplaires, mais
Dragons. Dans son fameux livre «Mundus subte-
considéré comme un poisson inconnu, de couleur blan-
rraneus» (1678), Athanasius KIRCHER décrit et
che, ayant 4 pattes.
dessine quatre espèces de dragons dont le Draco
helveticus
(Figure 1).
1776
Du XVI au XVIII siècle environ, les os fossiles
découverts dans les grottes ont été attribués à des dra-
Italie. Un Orthoptère cavernicole, Dolichopoda pal-
gons géants (Notamment, VOGT en 1729).
pata, est décrit de Syracuse par SULZER.
En iconographie, plusieurs peintures et dessins
représentent des dragons. Par exemple: Pablo UCE-
1781
LLO (en 1440) peintre italien a représenté Saint
Georges tuant le dragon à l’entrée d’une grotte; Jean-
République Tchèque. Un vers (Lumbriculorum sp)
Daniel MILIUS (1622), a dessiné un archer tuant un dra-
est capturé dans une source à Prague par J. MEYER; il
gon dans une grotte.
sera décrit par VEJDOVSKY comme Trichodrilus pra-
A notre époque, des représentations du dragon per-
gensis.
36

Figure 1: Draco helveticus, d’après KIRCHER (1678).
Figura 1: Draco helveticus, segons KIRCHER (1678).
1799-1817
l’exception est la découverte dans une petite grotte au
sud de Wien (Autriche) de Troglophilus cavicola décrit
Venezuela. L’oiseau cavernicole, le Guácharo, Steatornis
par KOLLAR en 1833, mais cette région était également
caripensis est décrit par le zoologiste allemand Alexander
dans l’orbite de Wien la capitale de l’Empire.
von HUMBOLDT de la grotte du Guácharo au Venezuela
Le premier Invertébré découvert est le Coléoptère
lors de son expédition américaine.
Leptodirinae, Leptodirus hochenwartii
décrit par
Ferdinand SCHMIDT en 1832, récolté dans la grotte
1957 Eugenio de BELLARD PIETRI reproduit une lettre
d’Adelsberg (Postojna) en 1831 par Luka CEC et non
du Frère capucin Francisco de TAUSTE de 1678
par HOHENWART, mais qui a été transmis au baron
dans laquelle il décrit succintement des oiseaux
Franz von HOHENWART à qui il a été dédié.
nocturnes, grands comme des pigeons, qui
Cette faune a été l’objet de prospections systéma-
entrent et qui sortent toute la nuit de la grotte du
tiques dans les grottes de Carniole par le zoologiste
Guacharo.
danois Jürgen-Christian SCHIÖDTE en 1845, et par le
1972 Augusto VIGNA TAGLIANTI signale dans une let-
zoologiste autrichien Adolph SCHMIDT. Des zoologis-
tre addressée à Fra ALBERTI en 1550-1577, que
tes de différents pays de l’Europe ont participé aux
G. TRISSINO écrit «alcuni gambaretti picciolini»
explorations (SCHIÖDTE de Copenhague, SCHMIDT
vivent dans les Covoli di Costozza ; de nos jours
de Siska), et aux descriptions (STURM de Nuremberg,
rapportés à Niphargus stygius costozzae Schel-
MILLER, peu après SCHAUFUSS de Dresde) et bien
lenberg
sur des Viennois (Table 1).
1993 On redécouvre qu’un poisson souterrain été
Avant 1858, près de quarante espèces nouvelles
observé en 1541 dans une grotte du Yunnan en
ont ainsi été décrites (Table 2). L’ensemble est d’emblée
Chine, qui est maintenant rapporté au genre
représentatif de la diversité de la faune souterraine tro-
Sinocyclocheilis.
globie.
Premières conclusions
Le Début de la Biospéologie
En Carniole (Krain), la démonstration a été faite
que les grottes sont peuplées par des invertébrés pré-
Les premiers invertébrés souterrains ont pratique-
sentant des traits particuliers alors que l’on estimait
ment tous été découverts dans les grottes de Carniole,
encore à cette époque que les grottes étaient un milieu
à l’époque province de l’Empire d’Autriche ; la seule
purement minéral.
37

Espèces
auteur
découverte
groupe
Ordre/Famille/S.-famille
1832
Leptodirus hochenwartii
Schmidt
Cec
Coleoptera
Leptodirinae
1833
*Ceutophilus cavicola
Kollar
Orthoptera
Rhaphidophoridae
1839
Zospeum spelaeum
Rossmaessler
Rossmaessler
Mollusca
Ellobiidae
1842
Anophthalmus schmidti
Sturm
Sturm
Coleoptera
Trechinae
1847
Stalita taenaria
Schiödte
Schiödte
Araneae
Dysderidae
1849
Adelops lyssina
Schiödte
Schiödte
Coleoptera
Leptodirinae
1851
Tithanethes albus
Schiödte
Sturm
Crustacea
Isopoda
1851
Anophthalmus scopolii
Müller
Sturm
Coleoptera
Trechinae
1852
Astagobius angustatus
Schmidt
Coleoptera
Leptodirinae
1852
Bathysciotes khenhuelleri
Miller
Schiödte
Coleoptera
Leptodirinae
1853
Anophthalmus hirtus
Sturm
Sturm
Coleoptera
Trechinae
1853
Phora aptina
Schiner et Egg
Schiödte
Diptera
Phoridae
1853
Troglocaris anophtalmus
Dormitzer
Schmidt
Crustacea
Decapoda
1854
Blothrus spelaeus
Schiödte
Pseudoscorpion
Syarinidae
1855
Machaerides spelaeus
Miller
Schmidt
Coleoptera
Pselaphidae
1856
Monolistra caeca
Gerstaecker
Schmidt
Crustacea
Isopoda
Table 1: Quelques unes des principales espèces décrites des grottes
Taula 1: Algunes de les principals espècies de les coves de Carniola
de Carniole (Slovénie) avant 1858 (avec * une espèce au
(Eslovènia) descrites abans de 1858 (amb* una espècie tro-
sud de Wien).
bada al sud de Viena)
Les deux Premières Synthèses
ADOLF SCHMIDL et J. R. SCHINER (1854)
et Classifications Écologiques
Le naturaliste autrichien Adolf SCHMIDT publie en
1854, à Wien, une monographie de la faune «Die
J. C. SCHIÖDTE (1839)
Grotten und Höhlen von Adelsberg, Lueg, Planina und
Laas»
devenue rapidement classique.
Jürgen Christian SCHIÖDTE publie à Copenhague
SCHINER, dans une étude incluse dans cet ou-
en 1839 le premier ouvrage sur ce qui devait devenir la
vrage, propose une classification écologique des caver-
Biospéologie, «Bidrag til den underjordiske Fauna». La
nicoles en:
traduction en anglais de cet ouvrage par N. WALLICH a
– Les animaux qui vivent partout et que l’on rencon-
été publiée en 1851 à Londres sous le titre «Specimen
tre accidentellement dans les grottes (ultérieure-
faunae subterraneae».
ment le terme de trogloxènes leur est attribué);
On peut considérer que c’est l’acte de naissance de
– Les troglophiles;
la Biospéologie.
– Les troglobies.
Il y signale, décrit et figure avec de très bons des-
Cette classification est toujours utilisée de nos jours
sins les espèces cavernicoles qu’il a découvert.
en raison de sa simplicité.
Il y divise les animaux souterrains en quatre grou-
De nombreuses modifications ou complexifications
pes:
de cette classification originale ont été proposées mais
– Animaux qui cherchent l’ombre (dans les entrées
aucune n’a obtenu un consensus, à une exception près:
de grottes);
la distinction entre troglophiles et sub-troglophiles. Le
– Animaux crépusculaires (qui s’enfoncent plus pro-
troglophile vit, se reproduit et se développe à la fois
fondément);
dans les grottes et dans des habitats extérieurs. Le sub-
– Les animaux cavernicoles (qui vivent dans une pro-
troglophile accomplit seulement une partie de son cycle
fonde obscurité et sont aveugles);
dans les grottes, principalement dans la zone d‘entrée
– Les animaux des cavernes à stalactites.
et la «twilight zone», il y séjourne temporairement en
Cette classification n’a eu aucune suite.
été, à l’automne ou en hiver.
38

Extension des Recherches
Groupes
Nombre d’espèces
Faunistiques à d’autres Régions
Coleoptera
17
Karstiques
Gastropoda
7
Crustacea
3
En prolongement direct des recherches en
Araneae
3
Carniole, et dans le cadre de l’Empire austro-hongrois,
Diplopoda
3
les explorations s’étendent en premier en Hongrie, et
Pseudoscorpions
1
ensuite à l’ensemble du territoire de l’Empire à partir de
Collembola
1
Wien et de Budapest, et même jusqu’en Bulgarie et en
Orthoptera
1
Grèce.
Diptera
1
HONGRIE
Total
37
Les recherches débutent dans la célèbre grotte
Table 2: Bilan numérique des espèces souterraines décrites de
Baradla (SCHMIDL, 1857), en 1842, 1846, 1853, puis
Carniole avant 1858.
en Transylvanie et au Banat, 1857, 1862, territoires
Taula 2: Balanç numèric de les espècies subterrànies descrites a
alors hongrois aujourd’hui roumains.
Carniola (Eslovènia) abans de 1858.
Imre FRIDVALDSZKY et Janos Salamon PETENYI
sont les premiers zoologistes à descendre dans la
Baradla; en 1843 et 1846 des collectes sporadiques
avec KOVATS conduisent à la découverte de la pre-
siècle et au tout début du XXe une dizaine d’Entomo-
mière sangsue cavernicole Haemopsis sanguisuga,
logistes décrivent des Coléoptères troglobies: DOBIAS,
décrite sous le nom de Typhlobdella kovatci, et en 1853
ERBER, JOSEPH, JURINAC, MÜLLER, NOVAK,
I. et J. FRIDVALDSZKY y découvrent 15 espèces dont
PADEWIETH, PAGANETTI-HUMMLER, REITTER,
Niphargus stygius et Mesoniscus graniger.
SAPETZA et STUSSINER.
KOVATS en 1854, HAMPE en 1856, MILLER en
En Bosnie-Herzégovine, les Coléoptères Anoph-
1857, János et Joanne FRIDVALDSZKY en 1861, 1862
thalmus sont les premiers décrits par SCHAUFUSS en
et 1884 étendirent ces recherches dans les grottes du
1863, par GANGLBAUER de Wien en 1892. REITTER
Bihor en Transylvanie et décrivent les premiers Coléop-
à partir de 1880, V. APFELBECK à partir de 1889 dé-
tères de Transylvanie: Drimeotus kovacsi Miller 1856 de
crivent de façon régulière des Coléoptères souterrains
la grotte Igrita dans les Monts Apuseni où il a été récol-
récoltés en Bosnie, Herzégovine, Montenegro et
té par KOVACS, Pholeuon anguisticolle Hampe 1856 de
Dalmatie, tandis que VERHOEFF fait de même à partir
la grotte Zmzilor de la Onceasa, Duvalius redtenbache-
de 1898 pour les Myriapodes.
ri Fridvaldszky, 1877, et d’autres Duvalius en 1879.
Entre 1864 et 1869, Géza HORVATH découvre deux
espèces d’araignées cavernicoles dans la Baradla. En
BULGARIE
1897, BIRÓ décrit 3 Drimeotus du Bihor.
En 1865, J. FRIDVALDSZKY résuma ses résultats
C’est au hongrois E. MERKL en 1878 que l’on doit
dans un traité en hongrois qui est considéré comme la
les premières découvertes de la faune souterraine et à
base des recherches biospéologiques en Hongrie; il y
un autre hongrois J. FRIDVALDSZKY en 1879 la des-
décrit 12 espèces troglobies anophthalmes (7 Coléop-
cription des premiers Coléoptères.
tères, 3 Acariens, 1 Pseudoscorpion et 2 Crustacés. En
1879, il publie un synopsis des cinq espèces d’Anoph-
thalmus
de Hongrie.
U.S.A.
Les recherches faunistiques se sont déroulées aux
BOSNIE, HERZÉGOVINE, MONTENEGRO,
U.S.A parallèlement à celles de Carniole. L’exploration
DALMATIE (CROATIE)
de la faune de la Mammoth Cave a contribué de façon
majeure à leur éclosion et à leur développement.
Au Montenegro le premier troglobie connu est le
En 1832, Constantin RAFINESQUE, Professeur à
Coléoptère Neotrechus suturalis par J. ERBER de Wien
Lexington, Kentucky, mentionne la présence dans la
dès 1860. Ensuite à partir de 1895, G. PAGANETTI-
Mammoth cave de Chauves-souris, de Salamandres, et
HUMMLER étudie la faune des grottes des environs de
la même année décrit la Salamandre Eurycea lucifuga.
Boka Kotorska.
En 1842, James DE KAY donne la diagnose du
En Croatie, des récoltes de J. ERBER dans une
poisson souterrain anophthalme Amblyopsis spelaea
grotte de Dalmatie ont été décrits un Coléoptère par
récolté dans l’Echo River.
MILLER en 1861 et une Araignée par KEYSERLING en
En 1844, Theodor TELLKAMPF décrit plusieurs
1862. En 1867, MILLER décrit Adelops croaticus de la
invertébrés dont des Coléoptères, des Crustacées et
grotte d’Ozalj; en 1872 HOFFMANN décrit un Typhlo-
l’Araignée Anthrobia mammouthia, récoltés dans la
trechus des grottes de Lika. Ensuite jusqu’à la fin du
Mammoth Cave.
39

En 1854 et 1862, après ses explorations dans le
a conduit à proposer des scenarii où l’isolement géo-
Caucase, le Coleoptérologiste russe von MOTS-
graphique intervient, avec d’autres facteurs tels que les
CHULSKY visite la Mammoth Cave et décrit plusieurs
effets bottleneck et fondateur, dans la genèse des es-
Coléoptères souterrains.
pèces de Coléoptères souterrains dans le Grand
C’est en 1871 avec la visite de PACKARD dans la
Canyon du Colorado aux USA (PECK, 1981) et dans les
Mammoth Cave et sa publication «The Mammoth Cave
Pyrénées orientales en France (JUBERTHIE, 1988).
and its inhabitants: on the Crustaceans and Insects»,
C’est dans le cadre de la Société Entomologique de
que se développe la Biospéologie en Amérique.
France que cet inventaire des Coléoptères s’est effec-
A. PACKARD domine cette période jusqu’à son
tué. En effet, GRENIER avait groupé autour de lui une
décès en 1905 en publiant plusieurs travaux sur la
escouade de Coléoptérologistes avec mission de déve-
faune des grottes et sa remarquable monographie de
lopper la connaissance de la faune française. La rési-
1888, rédigée en 1886 «The cave fauna of North-
dence d’Henri de BONVOULOIR à Bagnères-de-
America with remarks on the anatomy of the brain and
Bigorre devint la base pour l’exploration des cavités des
origin of the blind species». Il recense l’ensemble des
Pyrénées centrales. En 1858, 1859, 1860, Jules LIN-
espèces souterraines connues dans le monde: 75 es-
DER décrit cinq espèces de Coléoptères troglobies
pèces en Amérique et plus de 200 en Europe.
d’Anophthalmus, de nos jours rapportées aux genres
Les recherches s’étendent ensuite à d’autres états.
Aphaenops, Hydraphaenops et Geotrechus, éléments
Avec EMERTON en 1875 aux grottes de l’Indiana, du
de base de la faune souterraine terrestre des Pyrénées,
Kentucky et de Virginie d’où il décrit des Araignées,
et en 1861 de BONVOULOIR crée le genre Aphaenops
avec FORBES en 1876 et 1881 à celles de l’Illinois, en
voué à un bel avenir.
1889 avec GARMAN à celles du Missouri, en 1896 avec
Une nouvelle étape est marquée par deux cam-
BLATCHLEY à celles de l’Indiana, et en 1896 avec
pagnes d’exploration. La première est celle du zoologis-
BENEDICT à la faune d’un puits artésien de San
te Georg DIECK de Merseburg, qui au cours d’un
Marcos au Texas, élément de l’aquifère de l’Edwards
voyage en Italie, France, Espagne et Maroc, explore les
Plateau dont la richesse exceptionnelle devait être
grottes de l’Ariège et de la Haute-Garonne et décrit en
démontrée au XXe siècle.
1869, trois Aphaenops, un Geotrechus et deux
Speonomus (Adelops). La seconde, en juin 1870, est
celle d’Elzéar ABEILLE DE PERRIN, Henri de
FRANCE
BONVOULOIR, M. EHLERS et Léon DISCONTIGNY qui
explorent toutes les grottes signalées en Ariège, Haute-
Certes c’est en 1836 que le premier Crustacé sou-
Garonne et Hautes-Pyrénées. Les résultats publiés par
terrain a été découvert dans des puits de la région pari-
de SAULCY (1872), Charles PIOCHARD DE LA
sienne et succinctement décrits par GERVAIS (1836)
BRULERIE (1872) et ABEILLE DE PERRIN (1872) com-
sous le nom de Gammarus minutus.
plètent la faune avec la description de 13 espèces de
Cependant, c’est dans les Pyrénées que la recher-
Speonomus, d’un Aphaenops et d’un Hydraphaenops.
che de la faune souterraine va trouver autre second
La connaissance de la faune souterraine des
centre européen à partir de 1857 avec la découverte et
Pyrénées reposait donc essentiellement sur les
la recherche systématique des Coléoptères souterrains.
Coléoptères, mais non exclusivement car le grand
En juillet et août 1857, dans la grotte de Betharram
arachnologue Eugène SIMON a décrit en 1872 3 es-
(Pyrénées-Atlantiques), Charles DELAROUZÉE, tout
pèces d’Araignées troglobies des genres Leptoneta,
juste âgé de 21 ans, découvre les deux premiers
Nesticus et Chorizomma, et FANZAGO deux Chilo-
Coléoptères souterrains de France, et les décrit: le
podes cavernicoles du genre Lithobius en 1877.
Leptodirinae Speonomus (Adelops à l’époque) spelun-
En 1878, ABEILLE DE PERRIN publie une pre-
carum Del. et le Trechinae Geotrechus (Anophthalmus
mière mise au point sur les différents genres français et
à l’époque) speluncarum Del. La même année, en sep-
européens de Leptodirites (Leptodirinae, anciens
tembre, Charles LESPÈS, professeur de Zoologie à
Bathysciinae, anciens Sylphides).
Marseille, découvre dans les grottes préhistoriques de
PIOCHARD DE LA BRULERIE est le premier à étu-
Niaux, Sabart et Bédeillac le Speonomus (Adelops)
dier le polymorphisme morphologique entre les popula-
pyrenaeus et l’Antrocharis querilhaci, et récolte le pre-
tions d’une espèce souterraine, l’Aphaenops cerberus,
mier Opilion troglophile, Scotolemon lespesi décrit par
variations qu’il met en relation avec l’occupation de
H. LUCAS en 1860.
cavités différentes et l’isolement des populations.
Dès cette époque LESPÈS concluait: «Chaque
Une première monographie des espèces de
caverne ou groupe de cavernes est un centre de créa-
Coléoptères cavernicoles de l’Ariège et des Pyrénées
tion tout à fait distinct». Cette hypothèse de formation
est publiée par LUCANTE en 1876.
des espèces souterraines par isolement géographique
Le troisième inventaire de la faune des grottes
a été repris notamment par RACOVITZA en 1929
d’Europe est l’œuvre de BEDEL et SIMON en 1875;
«l’isolement est une condition nécessaire et suffisante
c’est le premier ouvrage qui porte sur l’ensemble de la
pour produire la spéciation» et par JEANNEL (1942) «Il
faune européenne connue; 200 espèces y sont réperto-
n’est pas douteux que le facteur isolement suffit à lui
riées, dont 148 Coléoptères, 34 Arachnides, et seule-
seul pour déterminer des divergences et, par consé-
ment 5 Crustacés. Dans leur introduction, ils rappellent
quent des espèces». Plus récemment l’intégration des
les traits les plus saillants des «Articulés cavernicoles»:
données de la génétique des populations dans le con-
- «La réduction ou la disparition des organes de la vue,
texte des événements paléoclimatiques du Quaternaire
l’allongement et la gracilité des membres et la décolo-
40

ration des téguments». Il souligne que l’ «on a remar-
connu sous le nom de Speleomantes ambrosii, déjà
qué qu’une certaine humidité paraît être la condition
observé en 1792.
principale, … que l’on peut les trouver pendant toute
En 1858, la découverte par G. DORIA dans la grot-
l’année car leurs générations se succèdent sans inter-
te de Cassana près de La Spezia du premier
valle grâce à l’égalité de la température». Conclusions
Coléoptère anophthalme des Apennins, inaugure un
toujours admises de nos jours à quelques détails près.
siècle de recherches biospéologiques coordonnées par
Au cours de la dernière moitié du XIXe siècle, les
le Musée de Genova. Ce sont les grottes des régions de
recherches se sont étendues à la Provence (DE-
La Spezia, de Genova, puis de Savona, Imperia et
LAROUZÉE, 1859; GRENIER, 1864; ABEILLE DE
celles des Alpes liguriennes dans la province de Cuneo
PERRIN, 1869), à la bordure calcaire sud-ouest et sud
qui ont été prospectées. PICCIOLI (1870) décrit
du Massif central, Tarn, Aude, Hérault, aux grottes du
Anophthalmus brucki d’une grotte près de Lucques,
sud-est du Massif central (Ardèche) (ABEILLE DE
DODERO (1900) décrit un Speonesiotes d’une grotte
PERRIN, 1875-1878 et 1880 avec la description de
de la région de Vicenze.
Duvalius simoni; SIMON, 1882), au Vercors (BEDEL en
En 1867, COSTA décrit le premier Niphargus ita-
1869 y décrit le premier Trichaphaenops; ABEILLE DE
lien, provenant des eaux souterraines de Naples sous le
PERRIN, 1869, 1875, le Duvalius delphinensis; en 1878
nom de Gammarus longicaudatus, suivi en 1884 et
il crée le genre Cytodromus; puis en 1898 révise les
1885 de la récolte de Niphargus dans des puits près de
Trechus aveugles du Dauphiné); elles s’étendant enfin
Mestre, à Verona, Modena, dans une grotte du Monte
au Jura, aux Alpes-Maritimes (de PEYERIMOFF, 1901).
Fenera (PARONA, 1880) et une autre à La Spezia, etc.
Les régions biospéologiques majeures en France sont
Ultérieurement on doit à R. GESTRO les deux pre-
ainsi prospectées dès cette époque.
mières monographies biospéologiques italiennes : la
Une foule d’entomologistes concourre à la décou-
première en 1885 porte sur la faune de 11 grottes de
verte et la description de nouvelles espèces souter-
Ligurie, la seconde en 1887 porte sur la faune de 40
raines terrestres, ARGOD-VALLON, DEYROLLE, FAR-
grottes des Alpes Liguriennes. Elles sont le résultat des
MAIRE, GARNIER, MAYET, MARQUET, MESTRE,
premières vraies campagnes de recherches biospéo-
PANDELLE, SAINTE-CLAIRE DEVILLE et pour les
logiques en Italie.
espèces aquatiques, citons CHEVREUX, MONIEZ,
BOURGUIGNAT, VIRÉ au tournant du XXe siècle. Ainsi
que J. M. TURQUIN (1993) l’a souligné, au XIXe en
AUTRICHE
France jusque vers les années 1890, ce sont essen-
tiellement les recherches entomologiques qui furent pri-
En plus du Ceutophilus cavicola décrit par KOLLAR
vilégiées; cette carence des zoologistes français concer-
en 1833, le Gastéropode troglobie, Zospeum alpestre a
nant les connaissances sur la faune souterraine aqua-
été décrit par KOKEIL en 1859 d’une grotte des Alpes
tique, limitée à une seule espèce d’Amphipodes jusqu’à
autrichiennes, au sud de la Carinthie. En revanche, les
la découverte en 1882 d’un Mollusque Avenionia dans
Alpes autrichiennes du nord ont été négligées à l’ex-
un puits de la région d’Avignon par NICOLAS, a été éga-
ception de l’exploration faunistique de la Drachenhöhle
lement relevée par R. GINET (1993).
par GATTERER et ULRICH en 1865 qui concluent à
Cependant, à la fin du siècle, on doit à Armand
leur pauvreté faunistique, n’y ayant pas trouvé de
VIRÉ (1896) la découverte en 1895 dans les grottes du
Coléoptères.
Jura de deux Crustacés stygobies majeurs de la faune
française, Niphargus virei Chevreux et Caecosphae-
roma virei
Dollfus. En 1900 les quatre principales espè-
RÉPUBLIQUE TCHÈQUE (KARST DE MORAVIE)
ces d’Isopodes aquatiques Flabellifères avaient été
décrites: Caecosphaeroma virei du Jura, C. burgundum
Les recherches faunistiques souterraines ont été
de la Côte d’or, Sphaeromides raymondi de l’Ardèche,
initiées dans les grottes de Moravie par H. WANKEL
et Faucheria faucheri du Gard; l’Isopode Asellote stygo-
médecin à Blansko, qui en 1856 et 1860 publie sur les
bie, Stenasellus virei Dollfus, 1898 avait été découvert
Chauves-souris, et sur les Collemboles. Ensuite F. A.
dans la célèbre grotte de Padirac.
KOLENATI étudie les parasites de chauves-souris
N’oublions pas que VIRÉ (1900), critiqué par
(1857), puis les Arachnides et les Collemboles Poduro-
ailleurs et à juste titre pour les conclusions qu’il a tiré de
morphes (1858); MULLER en 1859 publie également
ses expériences dans la grotte des Catacombes, est
sur les Collemboles cavernicoles moraves. À ces étu-
l’inventeur du mot «Biospéléologie» transformé par É.
des sur la faune de Collemboles cavernicoles est atta-
RACOVITZA en «Biospéologie» plus court et plus
ché le nom du grand zoologiste Karl ABSOLON, de
euphonique.
Brno, avec 20 publications de 1899 à 1908. L’accent
mis sur les Collemboles est une des originalités des
recherches faunistiques dans les grottes de Moravie.
ITALIE
Il convient de souligner la très importante dé-
couverte faite dans une source dans la ville de Prague
Après la description de Dolichopoda palpata en
et publiée par Franz VEJDOVSKY en 1882 du premier
1776, c’est en 1838 que commencèrent les recherches
Syncaride vivant connu, Bathynella natans, l’ordre
faunistiques dans les grottes des Apennins de Ligurie
n’étant à l’époque basé que sur des formes fossiles du
avec C. L. BONAPARTE, prince de Canino, qui dé-
Carbonifère et du Permien. Au cours de ses recherches
couvre et décrit l’Urodèle Plethodontidae aujourd’hui
faunistiques dans 200 sources de la ville de Prague, il a
41

également inventorié 45 espèces d’Infusoires, 6 es-
RUSSIE (CAUCASE) ET UKRAINE (CRIMÉE)
pèces de Plathelminthes, 13 d’Oligochètes dont Phrea-
tothrix pragensis
Vejd. et Aelosoma tenebrarum, 5
En 1850 le russe Victor von MOTSCHULSKY
Crustacés Copépodes, 1 Ostracode Typhlocypris ere-
explore, déguisé en caucasien, les grottes du Caucase.
mita Vejd., anophthalme à l’âge adulte, 1 Amphipode et
Très tôt, en 1832, ANDREJEWSKY note la pré-
la Bathynelle.
sence de Chauves-souris dans les cavernes de Crimée,
alors partie intégrante de la Russie, mais c’est en 1864
seulement que MOTSCHULSKY décrit le premier
ALLEMAGNE
Coléoptère souterrain, découvert dans la grotte Kras-
naïa en Crimée. Cependant, ce n’est qu’au début du
De 1856 date la première découverte d’un animal
XXe siècle, après 1910, que des recherches systéma-
cavernicole, un Coléoptère dans les Alpes de Franconie
tiques vont être effectuées sur la faune extrêmement
(ROSENBAUER), suivie en 1864 de la première obser-
riche des grottes de Crimée, résumées par BIRSTEIN
vation d’animaux souterrains dans les Alpes Souabes.
(1970).
C’est cependant à partir de 1872 que les découver-
tes s’accélèrent, avec en 1873 la description du premier
Trichoptère par KOCH; en 1874 les Crustacés et le pre-
En conclusion de cette première période
mier bilan faunistique d’une grotte du Jura Souabe, la
Falkensteiner Höhle par S. FRIES; en 1879 la descrip-
Le premier centre européen des recherches sur la
tion du premier Turbellarié Triclade, Dencrocoelum
faune souterraine a été à partir de la Carniole, Wien et
cavaticum, toujours par FRIES et premier compte rendu
Budapest, dans le cadre de l’empire Austro-Hongrois,
sur la faune de Hesse; en 1885 le premier Gammaridae
ce qui mérite d’être souligné, les explorations s’étendant
dans des mines près de Claustal; en 1886 le travail de
ensuite à l’ensemble des Balkans; il est suivi par la
base sur le genre Bythiospeum par GEYER; en 1891 la
France où les explorations commençent par les
découverte de Diptères et des Lépidoptères Triphosa
Pyrénées et gagnent les zones karstiques majeures du
dubitata et Triphosa sabaudiata; et en 1901 la descrip-
Massif Central, des Alpes et du Jura, pour s’étendre
tion de Collemboles par BORNER.
jusqu’en Espagne. Aux USA, les recherches ont com-
En 1896, Otto HAMANN de Berlin publie un nou-
mencé à la même époque qu’en Carniole à partir de la
veau bilan des connaissances sur la faune cavernicole
Mammoth Cave au Kentucky, pour s’étendre vers le
d’Europe «Europaïsche Höhlenfauna».
dernier quart du siècle à d’autres États. A la fin du
siècle, l’exploration de la faune souterraine était systé-
matisée en Italie, en Espagne, en Allemagne, en
ESPAGNE
Moravie et à Prague.
En fin du XIXe siècle l’inventaire faunistique des
C’est en 1861 que SCHAUFUSS de Dresde décrit
grottes d’Europe concerne à divers degrés une grande
les premiers Coleoptères Leptodirinae, maintenant rap-
partie des principales régions karstiques, en particulier
portés au genre Speocharis, des grottes des Monts
celles qui renferment les troglobies les plus représenta-
Cantabriques. La connaissance de la faune souterraine
tifs et les plus modifiés.
se conforta grâce aux contributions d’auteurs extérieurs
On notera cependant en Europe, une prépondé-
au pays: DIECK avec la découverte de Speophilus
rance des connaissances sur la faune terrestre et les
kiesenwetteri dans la cueva de Salitre à Montserrat en
Coléoptères et un plus faible intérêt pour la faune aqua-
1869, E. SIMON du Muséum de Paris pour les
tique, qui va faire l’objet de recherches de grande
Araignées, DOLLFUS du Muséum de Paris pour les
ampleur dès le début du XXe siècle.
Crustacés, VERHOEFF pour les Myriapodes, de SAUL-
On notera également que les zoologistes euro-
CY (1872), M. EHLERS et PIOCHARD DE LA BRULE-
péens n’hésitaient pas à se déplacer loin de leur pays.
RIE (1882), REITTER et SHARP pour les Coléoptères,
Le danois Jürgen-Christian SCHIÖDTE de Copenhague
etc.
est particulièrement représentatif, issu d’un pays sans
Il faut signaler les contributions locales sur les
grottes, il a apporté une contribution majeure à la con-
Coléoptères souterrains d’UHAGON qui publie en 1872
naissance de la faune souterraine de Carniole.
et en 1881 sur les Bathyscia des notes qui restent très
modernes, de PÉREZ ARCAS (1872), MARTÍNEZ DE
LA ESCALERA (1899), etc.
Extension en Amérique et à
GRÈCE
d’autres Continents
C’est en 1862 que le premier animal cavernicole,
un Coléoptère Duvalius, est découvert par T. KRÜEPER
dans la «Korikio antro» près de Delphes. C’est à
CUBA
KRÜEPER, ATTEMS pour les Diplopodes, REITTER
(1887) pour les Coléoptères et quelques autres zoo-
La Biospéologie commence en 1856-1858 avec la
logistes que l’on doit la récolte de la faune souterraine
description par Felipe POEY des deux espèces de pois-
grecque jusqu’au début du XXe siècle.
sons troglobies caractéristiques des grottes de Cuba:
42

Lucifuga dentatus et Lucifuga subterraneus dont
makapanensis, suivi en 1896 par F. PURCELL du South
EIGENMAN en 1902 étudiera l’anatomie de l’œil.
African Museum avec la découverte dans les célèbres
En 1872, E. von MARTENS décrit le Crustacé Hippo-
Cango Caves d’un Orthoptère, d’un Coléoptère Cara-
lytidae Barbouria cubensis des eaux saumâtres.
bidae, d’un Psoque, de deux Pseudoscorpions, dont un
Il faut attendre 1903 pour que W. HAY décrive de la
anophthalme, d’un Acarien et d’une Araignée décrite par
célèbre Cueva Aston et de la Cueva San Isidro le
SIMON en 1896.
Décapode stygobie Troglocubanus eigenmanni et
l’Isopode Anopsilana cubensis.
ALGÉRIE
MEXIQUE
Après le signalement de poissons recueillis dans
les puits artésiens du Sahara par DESOR (1864), c’est
La première expédition scientifique est l’œuvre du
en 1899 que débutent les recherches sur la faune sou-
padre BILIMEK, un viennois qui a suivi au Mexique
terraine en Algérie. Alfred GIARD et al. récoltent dans
l’empereur Maximilien, et qui décrit en 1867 11 espèces
l’Ifri Semedane le
Diplopode Blaniulus
(Archi-
nouvelles des grottes de Cacahuamilpa, province de
choneiolus) drahoni et l’Isopode terrestre Trichoniscus
Guerrero; HERRERA en 1891 complète l’inventaire de
pusillus gachassini (GIARD, 1899a et b), suivi en 1906
ces grottes.
(GURNEY, 1908) par la découverte de l’Isopode stygo-
bie Cirolana fontis dans les sources qui alimentent
l’oasis d’Oumach, mis ultérieurement dans le genre
LIBAN
Typhlocirolana.
Les Entomologistes allemands et français du XIXe
siècle ont été attirés par le Moyen-Orient, spécialement
En conclusion
le Liban et la Palestine. Très tôt, dès la mi-siècle, trois
Coléoptères troglophiles ont été récoltés et décrits des
Au XIXe, l’Europe et les U.S.A. sont les deux
grottes du Liban: les Carabidae Laemostenus quadri-
régions les plus prospectées, mais quelques autres
collis Redtenbacher, 1843 de la grotte d’Antélias, L.
centres de recherches émergent (Figure 2), l’Afrique du
parallellocolis Reiche, 1855 de trois grottes, et Crypto-
Sud avec le South African Museum et la Nouvelle-
xenus cordicollis Reiche de la grotte du Jabal Anjar,
Zélande avec CHILTON.
sans tenir compte des espèces trogloxènes.
On voit cependant que de grandes parties du globe,
Quant aux français de SAULCY et PIOCHARD DE
l’Amérique du Sud, la presque totalité de l’Asie,
LA BRULERIE, ils ont récolté dans le gouffre d’El Naar
l’Insulinde, l’Australie, et la presque totalité de l’Afrique,
et les grottes de Jezzine et d’Akoura, des Catopidae
restent terra incognita en Biospéologie.
troglophiles, Choleva cribata Saulcy 1864, C. libanotica
Certaines grandes grottes ont joué un rôle majeur
Reitter 1884, et C. major Fairmaire 1892. À signaler
dans la naissance de la biospéologie: l’Adelsberger
qu’un Gammaridae stygoxène, oculé, Gammarus syria-
Höhle en Carniole (Postumia des italiens, Postojna des
cus Chevreux, 1895, a été décrit des grottes de Jezzine
Slovènes), la Mammoth Cave, Kentucky, aux U.S.A., la
et de Touaïté.
Baradla en Hongrie; en France en revanche c’est un
Le Liban est le cas typique d’un pays où pratique-
ensemble de petites grottes des Pyrénées qui a joué un
ment toutes les publications sur la faune souterraine
rôle déterminant en raison de leur richesse en
sont le fait de zoologistes étrangers à l’exception au
Coléoptères. En 1904, la Cova del Drac jouera ce rôle
XXe siècle de celles de l’étudiant libanais ALOUF venu
majeur au début du XXe siècle.
se former en France; alors que l’exploration physique
La richesse et la biodiversité de la faune souter-
des grottes y est réalisée par des locaux.
raine est bien établie dès le XIXe avec des espèces
phares des groupes majeurs, en particulier les
Coléoptères pour les terrestres, les Poissons, les
NOUVELLE-ZÉLANDE
Amphibiens et certains Crustacés pour les aquatiques.
La première classification écologique, ainsi que les
CHILTON en 1882 et 1883, décrit les premiers
premières données morphologiques propres aux caver-
Crustacés souterrains Isopodes Phreatoicidae Cru-
nicoles sont bien établies dans les monographies et
regens fontanus et Amphipodes Eusiridae Paraleptam-
synthèses de SCHINER, 1854; BEDEL et SIMON,
phopus subterraneus et fait une mise au point sur la
1876; PACKARD 1888; HAMANN, 1896.
faune de Crustacés souterrains de Nouvelle Zélande en
On soulignera qu’au XIXe la Biospéologie se cir-
1894.
conscrit aux habitats souterrains terrestres et aux eaux
souterraines des grottes des massifs calcaires. Ce n’est
qu’au XXe siècle que d’autres habitats seront décou-
AFRIQUE DU SUD
verts et que la Biologie souterraine abandonnera d’une
part la conception selon laquelle les grottes des karsts
L’exploration de la faune souterraine a commencé
représentent à elles-seules le milieu de vie souterrain et
en 1893 avec Eugène SIMON lors de son expédition au
d’autre part ne se limitera plus à l’utilisation de mé-
Transvaal par la récolte dans deux grottes d’Araignées
thodes directes de prospection faunistique dans les par-
décrites en 1896, Loxosceles speluncarum et Phyxelida
ties des grottes accessibles à l’homme.
43

Recherches Biologiques sur les
depuis la reproduction ne tient pas puisque les Protées
se reproduisaient régulièrement par oviparie à la même
Cavernicoles
époque à Moulis, dans des conditions thermiques
proches de celles des habitats naturels (11°,5 dans la
ANATOMIE INTERNE
grotte de Moulis et 9° C dans celle d’Aulignac).
En ce qui concerne les Coléoptères, le premier éle-
C’est évidemment sur le Protée, qu’il était relative-
vage réussi est celui du Speonomus (Adelops) delarou-
ment facile de se procurer dans la rivière souterraine de
zeei en avril 1875 par Valery MAYET à une tempéra-
la Piuka et dans d’autres grottes de Carniole, que les
ture ne dépassant pas 15°C, qui obtient ponte, larves et
recherches anatomiques ont été entreprises dès la pre-
nymphes et imagos (MAYET, 1876) sans donner au-
mière moitié du siècle. Citons deux des principaux
cune information sur le nombre de stades larvaires.
mémoires: celui de TREVIRANUS qui décrit les organes
Ensuite PACKARD (1988) aux U.S.A. décrit et figure la
des sens, la moelle épinière et les nerfs, illustré d’exce-
ponte, la larve et la pupe d’Adelops observées dans la
llentes figures, et celui de RUSCONI qui décrit et illustre
Mammoth cave, sans cependant préciser le nombre de
dans 4 planches le squelette, les organes digestifs,
stades larvaires, qui lui était très vraisemblablement
reproducteurs, ceux de la circulation, les branchies, et
inconnu.
les organes des sens.
Il faudra attendre les travaux d’après élevages dans
la grotte-laboratoire de Moulis de Sylvie GLAÇON
(1954), et Sylvie DELEURANCE-GLAÇON (1963) pour
PREMIÈRES RECHERCHES SUR LA
découvrir la réduction du nombre d’œufs pondus, du
REPRODUCTION ET LE DÉVELOPPEMENT
nombre des stades larvaires et de l’alimentation larvai-
re chez les Coléoptères Bathysciinae (Leptodirinae)
Des premiers élevages de Protée ont été tentés
troglobies.
dans la seconde moitié du XIXe, en vue d’obtenir la
reproduction et le développement.
C’est à F. SCHULZE en 1876 que l’on doit la pre-
RÉGRESSION DES YEUX
mière description de la ponte et des œufs de Protée,
ET DES CENTRES OPTIQUES
mais il n’ a pas obtenu leur développement. Marie von
CHAUVIN (1882, 1883) obtient en avril 1882 la ponte
Les premières données histologiques sur la struc-
d’une femelle en captivité depuis 4 ou 5 ans mais
ture des yeux régressés et des centres optiques sont
seulement les premiers stades du développement
celles de WYMAN (1853) sur le poisson souterrain
embryonnaire. C’est Ernst ZELLER (1888, 1889) qui
Amblyopsis spelaea de la Mammoth cave, suivi de
réussit l’élevage; il obtient une ponte de 76 œufs et pour
celles de LEYDIG (1856, 1883), PUTNAM (1872), RAM-
la première fois le développement complet de 2 em-
SAY (1901), et principalement EIGENMANN en 1899 et
bryons en 90 jours, puis de 2 larves à 16°C, tempéra-
1909, synthétisées au XXe siècle par POULSON
ture cependant plus élevée que dans le cours souterrain
(1963).
de la Piuka; il note qu’à l’éclosion les yeux sont deux
Quant à l’œil de Proteus anguinus, il a fait l’objet de
petits points noirs.
premières descriptions par HESS (1889), KHOL (1891),
L’oviparité du Protée a été définitivement confirmée
SCHLAMPP (1892), mais c’est à DURAND (1971) que
sur les élevages montés dans la grotte de Moulis à l’ini-
l’on doit une description complète et détaillée du dé-
tiative et sous la direction du Professeur Albert VANDEL
veloppement de l’oeil jusqu’au phénomènes dégénéra-
(VANDEL et BOUILLON, 1959; VANDEL, 1966; VAN-
tif chez la larve et l’adulte.
DEL, DURAND et BOUILLON, 1966), la ponte et le
En ce qui concerne les Invertébrés, LESPÈS en
développement jusqu’à l’adulte étant régulièrement
1868 dissèque le cerveau de l’Aphaenops leschenaulti,
obtenu pendant 35 ans (JUBERTHIE et al., 1996) et le
anophthalme, le dessine, note l’absence de nerf optique
développement embryonnaire et larvaire, décrit en
et d’yeux, et conclut de la forme inhabituelle allongée du
détail par Jacques DURAND (1971).
cerveau à l’absence des centres optiques.
Il était donc établi dès la fin du XIXe que le Protée
PACKARD (1988) décrit avec précision les premiè-
est ovipare et pond un nombre relativement élevé
res modifications dans le cerveau liées à la disparition
d’œufs.
des yeux ou à leur régression partielle sur plusieurs
Malgré ces résultats, l’oviparité du Protée a été
Crustacés souterrains: l’Isopode Caecidotea stygia, le
contestée sur la base d’observations ponctuelles liées à
Décapode Cambarus hamulatus, les Coléoptères
l’apparition de jeunes dans des cuves d’élevage sans
Neaphaenops (Anophthalmus) telkampfi et Ptoma-
que les auteurs aient vu ou recherché les œufs, ceux-ci
phagus (Adelops) hirtus.
étant dissimulés sous des pierres ou dans des anfrac-
Ces observations ont été confirmées au XXe siècle:
tuosités, mode de ponte habituel des Protées.
disparition des centres optiques, absence de cristallin et
Ces erreurs d’observations ont perduré, y compris
de cornée, absence de pigment oculaire, disparition
chez le savant autrichien KAMMERER (1912) qui ayant
des rhabdomes chez les espèces anophthalmes.
observé dans le bassin de son jardin l’apparition
Quant à l’origine de la disparition des yeux chez les
brusque de jeunes Protées a conclu un peu vite à la vivi-
cavernicoles, elle a fait l’objet à la fin du siècle de vives
parie; la défense que l’illustre écrivain KOESLER,
controverses entre les lamarckistes, partisans de l’ac-
auteur du Zéro et l’Infini, a fait des observations de
tion directe du milieu, de l’absence de lumière, et ceux
KAMMERER, prétendant que personne n’avait obtenu
de la sélection naturelle, aucun n’apportant d’arguments
44

scientifiques. A noter que de nos jours les mécanismes
cise que le régime alimentaire des Neaphaenops, des
intimes qui régissent la disparition des yeux ne sont pas
Araignées et des Opilions n’est pas connu.
entièrement éclaircis et font encore l’objet de débat.
La réduction ou non des ressources alimentaires
selon les grottes et leur conséquence ont fait débat, qui
ne pouvait être tranché en l’absence d’expérimentation.
COMPENSATION SENSORIELLE
DE LA PERTE DES YEUX

En conclusion
Aesthaetascs
Les premières données anatomiques et biologiques
solides ont été publiées au XIXe siècle. Tant pour les les
De Rougemont en 1876, est le premier à écrire que
Vertébrés souterrains, Protée et Poissons américains,
les baguettes olfactives (de nos jours nommées aes-
que pour les Coléoptères et Crustacés souterrains. Les
thaetascs) des Isopodes souterrains (Asellus aquaticus
recherches se sont développées avec une attention par-
des puits) sont plus longues que celle des formes de
ticulière à la régression des yeux et aux modalités de la
surface. Leydig en 1883 confirme ces vues. FAXON
reproduction, et à certains organes des sens considérés
(1885) et PACKARD (1888) montrent que chez les
comme compensant la perte de la vue.
Décapodes Orconectes américains le nombre des aes-
thaetascs et des segments antennaires est plus élevé
chez les formes aveugles que chez les oculées. VIRÉ
en 1904 aboutit aux mêmes conclusions chez les
Le XXe Siècle -
Isopodes Caecosphaeroma et Faucheria faucheri dont il
figure les aesthetascs avec exactitude (DOLLFUS et
Post É. Racovitza 1907
VIRÉ, 1904).
Dès cette époque l’on conclu, sur la base de sim-
ple observations morphologiques, que le sens olfactif
SECONDE GRANDE PÉRIODE DE LA
est plus développé chez les stygobies.
BIOSPÉOLOGIE (1907-1950)
IMPACT DE É. RACOVITZA

Neuromasts
On a beaucoup souligné l’impact considérable qu’a
eu sur le développement de la Biospéologie l’article
Chez le Protée, des observations du comportement
d’Émile RACOVITZA de 1907, véritable manifeste sur-
lors des déplacements durant lesquels les Protées
tout par son introduction. Loin de moi l’intention de
évitent les obstacles, Marie von CHAUVIN et HAMMAN
reprendre ce que de nombreux auteurs qui l’ont connu,
(1896) concluent à une augmentation de leur puissance
ou lui ont succédé en Biospéologie ont écrit (voir
tactile, et ce dernier localise les organes responsables
GUIART et JEANNEL, 1948; MOTAS, 1964; le livre du
dans certaines papilles nerveuses localisées dans des
Centenaire, ORGHIDAN et DUMITRESCO Réd.,1970;
lignes du corps (les neuromastes de nos jours) décrits
etc).
chez le Necturus américain par Benjamin KINSBURG.
Je me contenterai de reprendre quelques points.
Chez les Amblyopsis de la Mammoth Cave les
En premier, est-il utile de rappeler ce que tout bios-
organes de la ligne latérale sont décrits par plusieurs
péologue sait. La découverte dans la Cova del Drac en
auteurs mais leur rôle n’est pas clairement démontré.
1904 du Cirolanide Typhlocirolana moraguesi fut pour
Ce n’est qu’au XXe siècle que sera clairement
Émile RACOVITZA comme la fameuse pomme pour
démontré le rôle des neuromastes de la ligne latérale
NEWTON, la découverte qui tout d’un coup éclaira la
dans la détection des proies et des obstacles, ainsi que
voie qu’il allait définitivement suivre, abandonnant les
le plus fort développement d’organes récepteurs des
recherches océanographiques. Il comprit l’importance
vibrations, des déplacements d’air, des odeurs chez les
que peuvent présenter les animaux cavernicoles pour
Insectes terrestres et des substances chimiques véhi-
les problèmes d’évolution car leur anatomie et leur bio-
culées par l’eau chez les cavernicoles aquatiques.
logie portent l’empreinte du mode de vie souterrain.
Après les données scientifiques sérieuses publiées
au XIXe, et que j’ai résumé en faisant abstraction de
RÉGIME ALIMENTAIRE
l’écume des travaux non scientifiquement étayés, dont
RACOVITZA a fait une sévère critique, Émile RACO-
HAMANN en 1896 résume les observations dispa-
VITZA a eu par cet article, par son action et par sa très
rates faites sur le Protée.
forte personnalité scientifique, une influence considéra-
PACKARD (1988) conclut des observations et des
ble sur le développement de la Biospéologie entre les
élevages que la nourriture des poissons Amblyopsis
deux guerres mondiales. Ceci s’est traduit par:
spelaea est à base de Crustacés, celle des Décapodes
– La création du premier Institut de Spéologie à Cluj
de la Mammoth cave également à base de petits
en Roumanie, saisissant l’opportunité de revenir
Crustacés, en particulier de Cecidotea, tandis que les
dans son pays que lui offrait la création du nouvel
Ptomaphagus (Adelops) hirtus sont des détritivores se
état la Roumanie à la conférence de Trianon en
nourrissant également de champignons et de Collem-
1919. Il fit appel à deux zoologistes de renom, René
boles. Ce sont les premières données sérieuses. Il pré-
JEANNEL et Pierre-Alfred CHAPPUIS, et les con-
45

Figure 2: Faune souterraine. Régions explorées avant 1900.
Figure 2: Fauna subterrània. Regions explorades abans de 1900.
vainquit de venir avec leur famille à Cluj, trio cé-
René JEANNEL est devenu l’un des plus grands
lèbre par la somme des publications et les nou-
Coléoptérologistes du XXe siècle inscrivant sa vision de
veautés qu’ils ont apporté dans les domaines sou-
la biogéographie, de l’origine et de la dispersion des
terrains terrestre et aquatique.
espèces dans la théorie de la dérive des continents de
– L’organisation de l’inventaire biospéologique sou-
WEGENER, confirmée peu après son décès par les
terrain par la création de «Biospeologica». Cette
données de la tectonique des plaques. Il n’aura pas eu
entreprise, qui s’est étendue sur 50 années et à
la joie de voir ses vues, basées sur les arguments que
laquelle ont collaboré nombre de taxonomistes
les animaux souterrains fournissent en raison de leur
français et d’autres pays, a contribué de façon
faible capacité de dispersion, lui donnaient raison con-
majeure à enrichir l’inventaire mondial de la faune
tre tous les géologues français et certains de ces col-
souterraine, et elle a été à l’origine de progrès con-
lègues zoologistes.
sidérables sur la biogéographie et la compréhen-
Quant à CHAPPUIS, avec KARAMAN, il est à l’ori-
sion de la genèse des faunes souterraines.
gine d’une technique de prospection, le trou Chappuis-
Soixante dix-sept mémoires ont été publiés dans
Karaman, qui a permis l’inventaire de la faune intersti-
les Archives de Zoologie expérimentale et Gé-
tielle souterraine des cours d’eau à partir de leurs ber-
nérale, regroupés d’une part sous la rubrique
ges et des bancs sableux. Ce nouvel habitat souterrain
«Enumération des grottes visitées» (1904 à 1958),
est malheureusement encore de nos jours insuffisam-
et d’autre part sous la forme de Monographies bio-
ment ou même pas du tout pris en compte dans les pro-
géographiques et systématiques des groupes
grammes nationaux ou internationaux sur les cours
cavernicoles.
d’eau, leur gestion et leur protection.
– Dans le domaine purement scientifique, Émile
RACOVITZA est le premier à souligner que les
invertébrés souterrains ne vivent pas seulement
TROISIÈME PÉRIODE DE LA BIOSPÉOLOGIE
dans les grottes mais aussi dans les fentes et à
mettre en avant l’importance du réseau de fentes.
1 - Après la seconde guerre mondiale, elle débute
Cette idée a été reprise par JEANNEL sous la forme
en 1948 par la création du laboratoire souterrain du
d’un réseau phréatique terrestre; elle lui est sou-
CNRS à Moulis, avec sa grotte-laboratoire équipée pour
vent attribuée or elle revient à É. RACOVITZA. Le
les élevages, les observations et l’expérimentation dans
peuplement des fentes des karsts n’a été démontré
des conditions naturelles.
qu’au cours de la seconde moitié du siècle.
C’est René JEANNEL, de retour en France au
Muséum de Paris, ne disposant d’aucune grotte, le
Les deux amis et collaborateurs de RACOVITZA
Laboratoire des Catacombes de VIRÉ ayant été détruit
ont pris ensuite leur envol.
par l’inondation de la Seine en 1910, qui a voulu faire
46

passer la Biospéologie de l’observation dans les condi-
– aux tunnels de laves bien représentés au Fuji Yama
tions naturelles des grottes à des études dans les con-
au Japon ainsi qu’aux autres types de cavités vol-
ditions climatiques d’une grotte laboratoire naturelle. Il a
caniques,
choisi la grotte de Moulis pour en faire un laboratoire
– aux grottes anchihalines des côtes continentales et
souterrain.
des îles,
Dans la grotte de Moulis, c’est Albert VANDEL qui a
– aux glacières naturelles dont le type est la grotte
lancé en 1954 le premier programme concerté d’étude
Scarisoara en Roumanie,
de la reproduction et du développement des Vertébrés
– aux aquifères à production primaire obtenue par
(Protée, Euproctes) et des Invertébrés terrestres
décomposition bactérienne de H2S, dont le type est
(Coléoptères, Opilions, Araignées, Diplopodes, Collem-
la Grotte Movile en Roumanie;
boles), et aquatiques (Copépodes, Isopodes, Amphi-
Elle a diversifié ses méthodes de propection en uti-
podes, Décapodes), avec une foule de chercheurs
lisant des méthodes indirectes pour étudier la faune des
recrutés au CNRS, ou de l’université et du Muséum de
parties innacessibles des habitats souterrains, ceci par:
Paris.
– marquage et recapture pour les invertébrés qui
vivent dans les fentes des karsts,
2 - C’est également sous la Présidence de René
– filtrage plus ou moins en continu des résurgences
JEANNEL que le premier Congrès de Spéléologie s’est
pour l’étude du peuplement de la zone noyée et des
déroulé à Paris. Peu à peu la Biospéologie est devenu
nappes.
une branche, certes active mais mineure, de ces
Elle a innové avec le sondage Bou-Rouch et d’au-
immenses congrès de Spéléologie. Le besoin s’est
tres méthodes, associés à des mesures chimiques et
alors fait sentir de regrouper les Biospéologues au sein
hydrogéologiques pour étudier l’habitat et la faune sou-
d’une même instance. C’est ce qui a présidé à la créa-
terraine hyporhéique des cours d’eau.
tion de la Société de Biospéologie en 1979 par C.
Les recherches écologiques, écophysiologiques et
JUBERTHIE de Moulis et R. GINET de Lyon, qui de
éthologiques ont pris un grand essor en mettant en pra-
française est devenue européenne au Colloque de
tiques les méthodes scientifiques propres à ces disci-
Rome, puis officiellement internationale à celui de
plines.
Makarska en Croatie.
Plus récemment la génétique moléculaire est appli-
La Société organise un Congrès tous les deux ans,
quée à la phylogénie des formes souterraines, et jointe
après Verona en 2002, c’est Raipur en Inde qui est pro-
à la génétique des populations et aux connaissances
grammé en Novembre 2004. Elle publie une Revue
nouvelles sur le paléoclimat à la formation des espèces.
scientifique, les «Mémoires de Biospéologie» du
Enfin l’impact des polluants sur les espèces sou-
Volume 5 au 28, auquel succède depuis 2003 sous un
terraines et leurs habitats est étudié en laboratoire et
nouveau titre «Subterranean Biology».
dans les conditions naturelles; l’idée que les animaux
souterrains peuvent être des indicateurs de l’état de
3 - Cette période se caractérise par la multiplication
conservation du milieu fait son chemin.
des centres de recherches en Biospéologie. Ces nou-
veaux centres sont répartis dans le monde entier: citons
5 - L’exobiospéologie dans les planètes ou leurs
le Japon sous l’impulsion de Sun-Ishi UENO, le Brésil
satellites renfermant de l’eau et des tunnels de lave pro-
sous celle d’Eleonora TRAJANO, le Maroc (Marrakech)
tecteur contre les radiations n’est peut être plus une vue
sous celle de BOUTIN et MESSOULI, l’Espagne avec
de l’esprit pour les générations futures.
plusieurs universités dont Barcelone sous l’impulsion de
Francesc ESPAÑOL, les Canaries avec Pedro OROMÍ,
6 - Enfin la protection des habitats et de leur faune
et les Baléares, l’Italie avec Firenze et Giusepe MESSA-
souterraine est un volet important qui s’est ouvert à la
NA, Rome avec Valerio SBORDONI et Marina COBOLLI-
Biospéologie. Les paléotroglobies et paléostygobies ont
SBORDONI, Turin avec Pier-Mauro GIACHINO et Achile
une valeur patrimoniale exceptionnelle car ils représen-
CASALE, Hambourg avec Jacob PARZEFALL et Horst
tent de véritables archives zoologiques d’espèces ou de
WILKENS, les USA avec la création du Karst Water
groupes disparus de la surface.
Institut et Dan CULVER, Perth en Australie avec William
Cette protection des espèces et des habitats s’ins-
HUMPHREYS, plus récemment Zagreb en Croatie, etc;
crit dans:
cette liste n’est pas exhaustive. Enfin la Chine, au poten-
– La convention de Washington sur la protection de la
tiel faunistique remarquable, s’éveille à la Biospéologie
faune sauvage;
avec la description de poissons souterrains.
– La convention de Rio sur la protection de la
Biodiversité;
4 - Dans la seconde moitié du XXe siècle, la
Elle s’appuie sur plusieurs législations européennes:
Biologie souterraine a élargi son champ d’action à l’en-
– La convention de Bonn sur la préservation des
semble des différents types d’habitats souterrains con-
espèces migratoires, s’appliquant aux Chauves-
nus et découverts, c’est-à-dire:
souris;
– aux microespaces terrestres du M.S.S découvert
– La convention de Berne sur la protection de la
dans les Pyrénées en 1980, qui a apporté non seule-
faune et des habitats naturels;
ment un nouvel habitat mais une voie nouvelle de
– La Directive Habitats de la CEE dite “Natura 2000”;
colonisation pour les formes terrestres
S’y est ajouté en 1996 la Convention Ramsar qui
– aux microespaces aquatiques du milieu hypo-
s’applique aux massifs karstiques et à leurs aquifères.
rhéique des cours d’eau de surface
Enfin la recommandation n° 36 de 1992 du Conseil de
47

l’Europe, qui prend en compte les Invertébrés et la
ABEILLE de PERRIN, E. (1878): Notes sur les Leptodirites. Bull. Soc.
Hist. nat. Toulouse, 12(3): 144-155.
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objectifs pour mettre en place la protection des sites
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pp. Traduction en français par A. France-Lanord, Gérard Klop ed.
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Ajoutons que le classement des Chauves-souris
APFELBECK, V. (1894): Sur la faune des cavernes de la Bosnie-
comme espèces protégées facilite la mise en place de
Herzégovine. Bull. Soc. Spéleo. Paris: 23-24.
protection des sites d’hibernation et de reproduction ou
BEDEL, L. et SIMON, E. (1875): Liste générale des Articulés caverni-
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des sites majeurs de transit dans les grottes et les
BELLARD PIETRI, E. de (1957): El Guácharo. Bol. Soc. Venezolana Ci.
mines.
nat., 18(88): 3-41.
La cartographie des espèces souterraines entre-
BENEDICT, J. E. (1896): Premilinary descriptions of a new genus and
three new species of Crustaceans from an artesian well at San
prise dans quelques pays d’Europe en concertation
Marcos, Texas. Proceed. U.S. States Nat. Mus., 18(87): 615-617.
avec les USA est susceptible de fournir, en complément
BILIMEK, D. (1867): Fauna der grotte Cacahuamilpa in Mexico.
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et les décideurs.
BLATCHLEY, W. S. (1896): Indiana caves and their fauna. Report Geol.
Cette protection peut se faire dans chaque pays
Nat. Res., 21: 121-212
BONVOULOIR, H. de (1861): Description d’un genre nouveau et de
selon des modalités propres à sa réglementation: par
deux espèces nouvelles de Coléoptères. Bull. Soc. Entomol. Fr.:
exemple en France par la création de Réserves
567-571.
Naturelles dans le cadre de la loi de 1976 sur la protec-
BORNER, C. (1901): Über einige theilweise neue Collembolen aus den
Höhlen der Gegend von Lemathe in Wesphalie. Zool. Anz., 24:
tion de la Nature.
333-345.
CHAUVIN, Marie von (1882): Vorlänfige Mittelung über die
7 - Malgré l’attachement au terme «Biospéologie»,
Fortpflanzung des Proteus anguinus. Zool. Anz., 5: 330-332.
CHAUVIN, Marie von (1883): Die Art der Fortpflanzung des Proteus
(«Biospeleology» en anglais), il convient de réfléchir
anguinus. Zeit. F. wissen. Zool., 38: 671-684.
s‘il faut continuer à l’utiliser exclusivement, car il s’appli-
CHILTON, C. (1882a): On some subterranean Crustacea. Trans. New
que mal aux autres milieux que les grottes, et pour
Zealand Inst., 14: 171-174, pl. 8.
CHILTON, C. (1882b): Notes on, and a new species, of subterranean
beaucoup de personnes et d’organismes il a une con-
Crustacea. Trans. New Zealand Inst., 15: 69-83, pl. 1-3.
notation, grottes et spéléologie sportive, qui dessert
CHILTON, C. (1894): The subterranean Crustacea of New Zealand with
l’approche scientifique. Je propose donc d’utiliser con-
some general remark on the fauna of caves and wells. Trans. Linn.
Soc. London
, 6(2): 162-284, pl. 16-23.
jointement le terme de «Biologie souterraine»,
CHOPARD, L. (1928): Sur une gravure d’Insecte de l’époque magdalé-
«Subterranean Biology», qui rend mieux compte du
nienne. C. R. Soc. Biogéogr., 41: 64-67.
champ d’action. La Société Internationale de Biospéo-
COSTA, A. (1867): Saggio della Collezione de’ Crostacei del Medi-
logie est allé dans ce sens en transformant le titre de sa
terraneo del Museo Zoologico della Università di Napoli, inviata
alla Esposizione di Parigi del 1867. Ann. Mus. Zool. Napoli: 1-13,
revue de Mémoires de Biospéologie en Subterranean
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trouvés dans la caverne de Bétharram (Hautes-Pyrénées) et d’un
Haliplus nouveau. Ann. Soc. Entomol. Fr., 3e sér., 5: 94-95.
Conclusions Générales
DELAROUZÉE, Ch. (1859): Description de deux Coléoptères nou-
veaux. Ann.. Soc. Entomol. Fr., 3e sér., 7: 65-69, pl. 1.
DELEURANCE-GLAÇON, S. (1963): Recherches sur les Coléoptères
troglobies de la sous-famille des Bathysciinae. Ann. Sci. nat. Zool.,
Je clos cette contribution en félicitant les organisa-
12(5): 1-172.
DIECK, G. (1869): Beiträge zur subterranen Käferfauna Südeuropas
teurs pour cette commémoration qui a le mérite de rap-
und Maroccos. Berl. Entomol. Zeit., 13: 337-360.
peler que tous ces aspects du vaste champ des scien-
DOLLFUS, A. & VIRÉ, A. (1904): Sur quelques formes d’Isopodes
ces dont la Biospéologie fait partie doivent être cou-
appartenant à la faune souterraine d’Europe. Ann. Sci. nat., Zool.,
verts, que l’habitat souterrain est très certainement le
8e sér., 20: 365-412, pl. 14-15.
DURAND, J. P. (1971): Recherches sur l’appareil visuel du Protée,
plus vaste sur le globe terrestre et à ce titre ne peut être
Proteus anguinus Laurenti, Urodèle hypogé. Ann. Spéléol., 26(3):
ignoré, que le milieu par ses contraintes a été un champ
497-824.
naturel d’adaptation et de spéciation pour les animaux
EIGENMANN, C. H. (1899): The eyes of blind vertebrates of North
America. I. The eyes of the Amblyopsidae. Arch. f. Entwickl., 8:
qui l’ont colonisé passivement ou activement selon les
545-617.
cas au cours des temps géologiques, et qui l’est encore
EIGENMANN, C. H. (1909): Cave Vertebrates of America. A study in
de nos jours dans les zones nordiques depuis les retrait
degenerative Evolution. Carnegie Inst. Washington Publ.,
104(247): 29 pl.
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