L'essai sur les probl�mes biosp�ologiques d'Emil Racovitza a cent anys de dist�ncia
ENDINS, núm. 28. 2005. Mallorca
L’ESSAI SUR LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES
D’EMIL RACOVITZA A CENT ANYS DE DISTÀNCIA*
per Xavier BELLÉS 1
Resumen
Por la calidad y consistencia de las ideas que contiene, el Essai sur les pro-
blèmes biospéologiques publicado por Emil Racovitza en 1907, resulta un docu-
mento interesante y útil aún hoy día. En prácticamente todos los temas revisados
en el Essai, desde la extensión del medio subterráneo hasta la evolución de los
organismos cavernícolas, Racovitza muestra una manera moderna de pensar, inci-
siva, inteligente y rigurosa. La fina clarividencia de Racovitza puede ser plenamen-
te reconocida hoy en día, cuando muchas de sus predicciones se han cumplido,
como lo muestran los datos experimentales y observacionales recopilados durante
el último siglo. Así pues, una pausada relectura del Essai es, aún hoy, un ejercicio
pertinente.
Abstract
The Essai sur les problèmes biospéologiques, published by Emil Racovitza in
1907, stands as an interesting and useful document nowadays, because the quality
and consistency of the ideas that it contains. In practically all subjects revised in the
Essai, from the extension of the subterranean milieu to the evolution of cave orga-
nisms, Racovitza exhibits a modern way of thinking, incisive, intelligent and rigorous.
The clear-cut foresight of Racovitza can be fully understood in our days, when most
of their predictions have been accomplished, as shown by experimental and obser-
vational data collected during the last hundred in the last century. A tranquil re-
lecture of the Essai today is, therefore, a worthy exercise.
Resum
Per la qualitat i consistència de les idees que conté, l’Essai sur les problèmes
biospéologiques publicat per Emil Racovitza el 1907, resulta un document interes-
sant i útil encara avui dia. En gairebé tots els temes revisats a l’Essai, des de l’ex-
tensió del medi subterrani fins a l’evolució dels organismes cavernícoles, Racovitza
mostra una manera moderna de pensar, incisiva, intel·ligent i rigorosa. La fina clari-
vidència de Racovitza pot ésser plenament reconeguda avui dia, quan moltes de les
seves prediccions s’han complert, com ho mostren les dades experimentals i obser-
vacionals aplegades durant el darrer segle. Així, doncs, una pausada re-lectura de
l’Essai és, encara avui, un exercici pertinent.
Introducció
L’efemèride del centenari de la descoberta de
L’interès històric de l’Essai és obvi, no cal remar-
Typhlocirolana moraguesi a la Cova del Drac de
car-ho. La fina anàlisi que Racovitza hi fa de les dades
Manacor (Figura 2), convida a rellegir l’Essai sur les
i les teories sobre la fauna i la flora cavernícoles tenint
problèmes biospéologiques que, esperonat per les
en compte els coneixements biològics més avançats de
incògnites que li plantejava el petit cirolànid, Emil
principis del segle XX, resulta utilíssima per a l’historia-
RACOVITZA escriví el 1907; un text que, amb el temps,
dor de la ciència. A més, però, la seva lectura, per la
ha esdevingut fonamental per a la història de la bio-
qualitat de les idees i pel to general, resulta interessant
espeleologia.
* Publicat originalment a: Emil G. Racovitza. Assaig sobre els proble-
mes bioespeleològics. Edició i traducció a cura de Xavier Bellés.
1
Centre d’Investigació i Desenvolupament (CSIC),
Institut d’Estudis Catalans (Figura 1). Arxius de les Seccions de
Jordi Girona 18, 08034 Barcelona.
Ciències, 136, Secció de Ciències Biològiques, p. 21-30. Barcelona,
Secció de Ciències Biològiques, Institut d’Estudis Catalans.
2004.
19

habités» (p. 386). Racovitza anà més lluny quan afirmà
que «la grande majorité des espèces “rares” consiste
en espèces dont on ne connaît pas l’habitat réel. Dans
le cas des cavernicoles, cet habitat inconnu ne peut être
que la fente»
(p. 385).
Tot això sembla molt lògic, però el cas és que
durant molts anys els bioespeleòlegs han circumscrit
les recerques a les coves accessibles directament i tex-
tos clau de la bioespeleologia moderna, com els de
JEANNEL (1943), VANDEL (1964) o BARR (1968), es
centren implícitament en la fauna i flora d’aquestes
coves. És com si les qüestions pràctiques haguessin
envaït els espais conceptuals. Fins a principis de la
dècada de 1980 hom no parà atenció a les esquerdes
com a hàbitat, fins a demostrar (per a sorpresa de molts
bioespeleòlegs!) que el sistema d’esquerdes subepi-
gees, l’anomenat medi subterrani superficial, o MSS, és
habitat per espècies adaptades a la vida subterrània
(JUBERTHIE et al., 1980). Avui, amb esquers disposats
a l’MSS, podem trobar sense dificultats espècies que
s’havien fet famoses per la seva raresa a les coves. A
poc a poc, la fauna intersticial s’ha anat incorporant al
conjunt de la fauna cavernícola, la qual cosa es reflec-
teix àdhuc en els noms de les monografies (per exem-
ple, BELLÉS, 1987). Avui es reconeix a bastament la
gran diversitat del medi subterrani, no tan sols estès per
sistemes càrstics, comprenent-hi les esquerdes, sinó
també per sistemes pseudocàrstics, formats per mate-
rials diversos (com els volcànics), que no són calcaris
(JUBERTHIE , 2000).
Figura 1: Portada de la traducció catalana de l’Essai sur les problèmes
biospéologiques publicada per l’Institut d’Estudis Catalans.
Figure 1: Cover page of the Catalan translation of the Essai sur les pro-
blèmes biospéologiques.
Les condicions d’existència del
medi subterrani

encara avui dia, en l’època de la genòmica i del pro-
cessament massiu de la informació biològica. No puc
estar-me d’esmentar alguns exemples espigolats ací i
L’anàlisi de Racovitza sobre les condicions d’exis-
allà, al fil de la lectura de l’Essai i sense pretensió d’ex-
tència del medi subterrani fa èmfasi en els tres factors
haustivitat, d’aquestes idees que, encara ara, trans-
físics més importants que el caracteritzen: l’absència de
correguts gairebé cent anys, traspuen frescor i vigència.
llum, la temperatura més o menys constant i la humitat
alta, però sovint hi posa matisos de seny que relativit-
zen sàviament els conceptes («on peut considérer le
domaine souterrain comme un habitat à température

Sobre l’extensió del medi sub-
constante et basse, mais non à température identique
dans toute son étendue, car chaque grotte possède sa

terrani
température propre, qui dépend de causes générales:
latitude, altitude et climat de la région où elle se trouve;
mais elle dépend aussi de causes spéciales: disposition

Tal vegada perquè no pot ésser altrament, acostu-
topographique, épaisseur des plafonds, humidité, etc.»,
mem a interpretar el concepte de cova de manera
p. 392).
antropocèntrica. És a dir, quan parlem d’una cova ens
Quant als recursos energètics, i en contra de l’opi-
referim a un espai subterrani natural accessible a l’ho-
nió generalitzada en el seu temps que considerava que
me, i això resulta perfectament natural per al geògraf o
l’aliment és sempre escàs a les coves, Racovitza fa un
per al prehistoriador. El biòleg, però, és conscient que el
inventari complet de les classes de recursos que poden
domini cavernícola habitable va més enllà de les cavi-
assolir el medi subterrani, alguns dels quals són alta-
tats accessibles a l’home, i que continua a la xarxa d’es-
ment energètics, com el guano de ratapinyada. Encara
querdes que connecten la cova amb l’espai exterior i
avui, l’escassetat de recursos es considera típica del
amb capes més profundes del subsòl. Això ho va veure
medi subterrani, i moltes de les teories que expliquen
clar Racovitza en insistir a incorporar «les fentes étroi-
l’evolució dels organismes cavernícoles es basen en
tes inaccessibles a l’homme» (p. 384) a l’estudi de la
aquesta assumpció. Tanmateix, hom ha anat constatant
biologia subterrània i en declarar-les «habitables et
que, en general, la diversitat de recursos en el medi
20

subterrani és considerable i que, en determinats casos
(en cavitats tropicals, per exemple), es pot parlar àdhuc
de relativa abundància (POULSON i LAVOIE, 2000).
Amb relació a la selecció natural, al fet de saber si
obra a les coves o no, Racovitza opina que «il n’y a
aucune raison de croire que la lutte pour l’existence et
la concurrence vitale soient beaucoup moins actives là
qu’ailleurs»
(p. 400), amb la qual cosa es mostra més
darwinista que el mateix Darwin, que, a L’origen de les
espècies
, deia que la lluita per la supervivència devia
ésser gairebé nul·la a les coves. De fet, les hipòtesis de
Racovitza han estat confirmades pels estudis etològics,
que han permès observar que els cavernícoles estan
subjectes a pressions biòtiques no solament interespe-
cífiques, sinó també intraespecífiques, que es manifes-
ten en conflictes de territorialitat, competició per a acon-
seguir recursos, i lluita per a aconseguir parella (PAR-
ZEFALL, 2000).
Influència de les condicions
d’existència sobre els organismes

Com els autors moderns, Emil Racovitza de segui-
da s’adona que el factor que més influència pot tenir en
els animals que viuen en el medi cavernícola és l’ab-
sència de llum, factor al qual dedica catorze pàgines,
Figura 2: Portada de la separata del Bulletin de la Société Zoologique
mentre que als altres (temperatura, humitat, etc.) no els
de France on es va publicar la descripció de Typhlocirolana
dedica més de tres pàgines a cadascun. Revisa deta-
moraguesi.
lladament l’efecte de la manca de llum sobre la pig-
Figure 2: Title page of the issue of the Bulletin de la Société Zoologique
mentació, hi inclou una assenyada classificació de les
de France enclosing the description of Typhlocirolana mora-
classes de coloració, i dedica un interès especial a
guesi.
l’efecte sobre l’aparell visual. Situant-se en una pers-
pectiva darwinista, troba lògic que la manca de llum
pugui menar al desenvolupament d’òrgans sensorials
escassetat pot influir sobre els pobladors cavernícoles.
no visuals, però es mostra més evasiu a l’hora d’expli-
La influència no es donaria, però, sobre llur mida, com
car la pèrdua de l’aparell visual, com correspon a un
molt autors contemporanis suggerien, sinó que «par
aspecte difícil, que encara avui dia ens resulta difícil
contre, l’abondance ou l’absence de nourriture déter-
d’interpretar (LANGECKER, 2000; RUDEL i SOMMER,
mine le nombre des individus et influe sur leur repro-
2003).
duction» (p. 395). Avui se sap que una de les maneres
Racovitza també proposa que els ritmes circadians
que tenen els animals cavernícoles d’enfrontar-se a la
dels cavernícoles deuen ésser afectats per la manca de
migradesa energètica és tendir a estratègies reproduc-
llum. Ho compara amb el lucífugs, dels quals diu que
tives de tipus K (HÜPPOP, 2000), tal com exemplifiquen
«sortent la nuit pour se procurer la nourriture ou pour
els cicles biològics contractes dels coleòpters troglobis
satisfaire leurs besoins génitaux. Ils ont donc une pé-
tan ben estudiats per DELEURANCE-GLAÇON (1963).
riode d’activité alternant régulièrement avec une pé-
riode de repos. Cette périodicité a-t-elle persisté dans
les moeurs de leurs descendants cavernicoles alors
qu’elle est devenue complètement inutile, la nuit conti-

La classificació dels cavernícoles
nuelle étant normal du domaine souterrain?». D’acord
amb les intuïcions de Racovitza, en diverses espècies
cavernícoles s’ha comprovat la pèrdua dels ritmes cir-
Racovitza trobà un problema a l’hora de caracterit-
cadians. També sabem que la glàndula pineal i la mela-
zar els cavernícoles i quan va voler classificar-los en
tonina juguen un paper essencial en la sincronització
categories. No li fou difícil establir una llista dels caràc-
dels ritmes circadians, i que en espècies epigees els
ters que tindria el cavernícola «ideal» (anoftalm, des-
nivells de melatonina són baixos durant el dia i alts
pigmentat, amb òrgans sensorials no visuals, fràgil, grà-
durant la nit, mentre que en els cavernícoles aquesta
cil, amb apèndixs llargs, lucífug, estenoterm, higròfil i
diferència s’ha anat desdibuixant (LANGECKER, 2000).
arítmic). Aquest són, d’altra banda, els caràcters invo-
Quant als recursos energètics, Racovitza opina que
cats pels tractats posteriors de bioespeleologia, com els
a les coves o regions en què siguin escassos, aquesta
de JEANNEL (1943), VANDEL (1964) o BARR (1968).
21

Racovitza, però, es resisteix a generalitzar («Il est diffi-
ria» com ell diu, p. 461 i següents), que permet l’explo-
cile de savoir si le cavernicole idéal, que je viens d’es-
tació de nous recursos, s’avança a les teories moder-
quisser, est réellement représenté dans les cavernes.
nes de la colonització del medi cavernícola. Aquestes
Néanmoins, on peut citer quelques formes qui s’en rap-
teories consideren que el medi cavernícola pot ésser
prochent singulièrement .../... mais beaucoup d’autres,
objecte de colonització no tal sols per raons de supervi-
pourtant des vrais troglobies, ne présentent qu’un petit
vència (les coves usades com a refugi arran d’una
nombre de ces caractères», p. 427). Una prudència en
catàstrofe al món epigeu), sinó també d’oportunisme
la generalització que ha estat confirmada per les dades
(les coves usades com a espai verge per colonitzar) o
modernes, que ens indiquen que no totes les espècies
de conveniència (les coves usades com a via d’escapa-
estrictament cavernícoles presenten els caràcters
ment si apareixen noves pressions competitives a l’ex-
esmentats a dalt, que avui anomenem troglobiomorfs,
terior) (BELLÉS, 1991; HOLSINGER, 2000).
mentre que, ensems, trobem espècies que no tenen res
Els successors de l’escola francesa de Racovitza,
a veure amb el domini cavernícola però presenten
com JEANNEL (1943) o VANDEL (1964), se centraren
alguns d’aquests caràcters (DESUTTER-GRANDCO-
gairebé exclusivament en la hipòtesi de la supervivèn-
LAS, 1997).
cia enfront de catàstrofes climàtiques, la qual cosa és
La variabilitat morfològica dels cavernícoles porta
lògica fins a cert punt ja que aquests autors tenien com
Racovitza a utilitzar un sistema de classificació de
a referència el context faunístic europeu i la història
caràcter més aviat ecològic, la famosa classificació en
paleogeogràfica d’aquest continent, comprenent-hi les
troglobis (cavernícoles obligats), troglòfils (facultatius) i
glaciacions. De fet, la metàfora dels fòssils vivents de
trogloxens (circumstancials o accidentals) basada en la
les cavernes (JEANNEL, 1943) i el model catastrofista
que havia proposat J. R. Schiner l’any 1854. Sap que no
de colonització deixaren una empremta profunda, no
és una classificació satisfactòria, perquè «ces carac-
tan sols en la bioespeleologia europea, sinó també en
tères distinctifs sont vagues; il ne peut en être autre-
la nord-americana (BARR, 1968). La descoberta d’una
ment. Il existe de nombreuses formes de passage qu’il
fauna cavernícola tropical perfectament representada
est impossible de placer dans un groupe plutôt que
(HOWARTH, 1983) fou allò que vingué a trastocar els
dans l’autre» (p. 437), però «comme dans la pratique
vells paradigmes i abocà a la consideració de les hipò-
les classifications sont nécessaires, choisissons la
tesis d’oportunisme i de conveniència. El que resulta
moins mauvaise» (p. 436). El temps li ha donat la raó,
remarcable, una vegada més, és la clarividència de
ja que la classificació de Schiner-Racovitza ha esdevin-
Racovitza; el fet que veiés aquestes possibilitats el
gut la més emprada en tota la literatura biospeleològica
1907, quan la fauna cavernícola tropical era pràctica-
posterior a l’Essai. Tothom segueix insistint en el fet que
ment desconeguda.
no és satisfactòria i que s’empra de manera intuïtiva,
però el cas és que ha estat una eina insubstituïble per
a entendre’ns, que és, al capdavall, allò que compta.
Evolució subterrània
Els processos de colonització
Els mecanismes que expliquen l’evolució dels
cavernícoles s’han revelat complexos i encara no és
cavernícola
clar quin pes s’ha de donar als arguments seleccionis-
tes en comparació amb els arguments neutralistes
(CULVER i WILKENS, 2000; RUDEL i SOMMER,
L’opinió tal vegada més estesa a finals del segle
2003). En aquest tema, com és natural per la seva difi-
XIX, exemplificada per científics tan influents com A. S.
cultat i per la provisionalitat de la informació, Racovitza
Packard a Amèrica o E. Lankester a Europa, considera-
es mostra molt prudent. Tot i això, utilitza conceptes que
va que els processos de colonització cavernícola s’ini-
avui ens semblen molt moderns, com, per exemple,
ciaven en unes circumstàncies fortuïtes, en què els indi-
admetre que la velocitat d’evolució pot ser lenta i gra-
vidus colonitzadors arribaven al medi cavernícola de
dual, típicament darwiniana, o bé ràpida, o fins i tot a
manera accidental. Tanmateix, Emil Racovitza oposa a
salts, tal i com proposava C. H. Eigenmann el 1900
aquestes teories «accidentalistes» la hipòtesi d’una
(«saltatory variation»), cosa que recorda la teoria dels
colonització activa, a partir d’espècies que estarien ja
equilibris puntuats formulada per N. Eldredge i S. J.
«preadaptades» a viure en el medi subterrani, i per a les
Gould el 1972, i que va estar tant de moda en les dèca-
quals aquest medi no seria tan hostil com pot semblar a
des de 1970 i 1980. Referint-se a les tres classes
primer cop d’ull, i en què trobarien noves oportunitats
d’evolució, lenta, ràpida o a salts, Racovitza diu que
per explotar.
«peuvent être admises toutes les trois, car s’il n’est pas
Amb el concepte de preadaptació, que després
possible de soutenir que tous les cavernicoles se sont
havia d’ésser utilitzat a bastament per JEANNEL (1943)
adaptés par transformation lente, ou par transformation
i els seus seguidors per a explicar la colonització del
rapide, ou par mutations, il faut admettre que les trois
medi cavernícola, Racovitza no fa més que descriure
modes d’évolution se rencontrent dans l’histoire des
allò que avui s’ha posat de moda dir exaptació, i que fou
adaptations subies par les habitants du domaine sou-
definit formalment per GOULD i VRBA (1982). Encara
terrain» (p. 450-451).
resulta més sorprenent, però, veure com Racovitza,
En els processos d’especiació, Racovitza admet
amb la seva hipòtesi de la colonització activa («voluntà-
que l’isolament inicial de les poblacions cavernícoles
22

pot haver estat una de les possibilitats, és a dir, admet
des dels enfocaments estretament «preadaptacionis-
allò que avui anomenem processos al·lopàtrics, tan cars
tes» de R. Jeannel fins a les forçades teories ortogene-
a BARR (1968) o SBORDONI (1982). Tanmateix, i en
tistes d’A. Vandel (vegeu BELLÉS, 1977), semblaria
una prova més d’amplitud de mires, li agrada més pen-
com si el camí iniciat per l’Essai hagués donat un tomb
sar que «les lucifuges qui ont fourni les immigrants ha-
cap enrere. Fins fa poc hom no ha eixamplat de bell nou
bitent soit les fentes et abris des lapiaz, soit les entrées
els horitzons i hom ha recuperat l’edifici espaiós, de
de grottes, soit les eaux en continuité directe avec les
grans finestrals i alt de sostre que ens descrivia
eaux souterraines. Au commencement il y a certaine-
Racovitza el 1907. Per arribar a això, però, han calgut
ment non isolement, mais promiscuité» (p. 456-457),
moltes dades faunístiques i ecològiques de nous mons
amb la qual cosa se situa en la línia de les tendències
cavernícoles, com els de les latituds tropicals o el dels
més actuals que proposen processos d’especiació
sistemes cavernícoles no calcaris, molta feina experi-
parapàtrics o simpàtrics, que han estat defensats per
mental en el camp fisiològic i etològic, moltes dades
MAYR (1970) i invocats per al cas de la colonització
empíriques sobre la variabilitat genètica i l’evolució
subterrània per diversos autors (per exemple,
d’espècies cavernícoles, et caetera.
HOWARTH, 1987), en el marc de models de lliscament
Tota aquesta feina, en bona part corroboradora de
adaptatiu («adaptive-shift») (HOLSINGER, 2000).
les idees de Racovitza, és allò que permet valorar en la
Una darrera prova de la modernitat del treball de
seva mesura justa els mèrits de l’Essai. Alhora, i tal
Racovitza és la hipòtesi que proposa que els caverní-
vegada per damunt de la clarividència de Racovitza,
coles poden tornar a colonitzar medis epigeus («n’est-il
escau també destacar el contrast entre la prosa con-
plus logique de penser que bien souvent les superficiels
tundent de la seva exposició, i la contenció que esmer-
à caractères cavernicoles sont d’anciens habitants de
ça en les conclusions. Una prosa fina com un ganivet
cavernes retournés à la surface à la suite d’une période
esmolat, que no amaga ni les fòbies («Joseph et
humide?», p. 478). Es tracta d’una hipòtesi antiintuïtiva
Packard ont décrit, plutôt mal, trois Copépodes caverni-
i valenta, que xoca frontalment amb les teories ortoge-
coles dont l’existence en tant qu’espèce n’est rien
netistes de VANDEL (1963) i amb l’opinió de varies
moins que certaine», p. 447), ni les fílies («Peyerimhoff
generacions de bioespeleòlegs fins a l’actualitat. Tan
a tout recemment proposé une séduisante théorie pour
sols recentment (DESSUTTER-GRANDCOLAS, 1997)
fixer l’âge des cavernicoles terrestres», p. 469). Amb un
s’han començat a aportar arguments, en aquest cas
estil a voltes líric («Me voilà doncs lancé en pleine ba-
filogenètics, que suggereixen que el procés d’evolució
taille, et s’il m’arrive d’y laisser des plumes, ce ne sera
subterrània pot ser reversible. Cap al final de l’Essai,
pas faute d’avoir ignoré le péril», p. 376), a voltes sar-
Racovitza torna a remarcar aquesta possibilitat: «Mais
càstic («la théorie nouvelle de Viré qu’on pourrait désig-
même en supposant que la retraite soit complètement
ner sous le nom de “théorie de la pigmentation instan-
coupée à tous les cavernicoles, cela ne signifie point
tanée”... », p. 414), però sempre clar i precís. A les con-
qu’ils ne pourront quelquefois perpétuer leur race, en se
clusions, però, l’estil és contingut, hi posa especialment
transformant et en s’adaptant à des nouvelles condi-
el seny i el mètode científic, i també aquell saludable
tions d’existence. Le temps ne leur fera pas défaut, car
escepticisme que caracteritza les persones sàvies.
on connaît la lenteur des phénomènes, et nombreux
En definitiva, la modernitat del text de Racovitza
sont ceux pour qui cette transformation n’est pas plus
ens sorprèn i, alhora, ens dona una lliçó pertinent de
difficile à imaginer que celle qui les fit naître de leur
com fer una feina científica que romangui ben feta
souche lucicole. Il ne peut y avoir d’objections de princi-
durant cent anys, si més no. Tan sols per això, que no
pe à l’hypothèse du retour possible des cavernicoles
és poc, val la pena rellegir-lo.
vers leur habitat originel. Mais, malheureusement, faute
d’études dirigées dans ce sens, on ne peut pas citer des
preuves formelles à son appui»
. Clarivident, però amb
seny, com sempre.
Bibliografia
BARR, T.C. (1968): Cave ecology and the evolution of troglobites. Evol
Biol., núm. 2, p. 35-102.
L’Essai en perspectiva.
BELLÉS, X. (1987): Fauna cavernícola i intersticial de la Península
La rauxa i el seny
Ibèrica i les illes Balears. Madrid-Palma de Mallorca: C.S.I.C. - Ed.
Moll.
BELLÉS, X. (1991): Survival, opportunism and convenience in the pro-
cesses of cave colonization by terrestrial faunas. Oecol. aquatica,
núm. 10, p. 325-335.
Els exemples vistos són tan sols una mostra del
CULVER, D.C.; WILKENS, H. (2000): Critical review of the relevant
tarannà rigorós i intel·ligent que presideix el document
theories of the evolution of subterranean animals. A: WILKENS,
d’Emil Racovitza. De fet, la seva clarividència única-
H.; CULVER, D.C.; HUMPHREYS, W.F. [eds.]. Subterranean
Ecosystems
. Amsterdam: Elsevier, p. 381-398.
ment pot ésser plenament reconeguda ara, quan moltes
DELEURANCE-GLAÇON, S. (1963): Recherches sur les Coléoptères
de les seves prediccions s’han complert. Alhora, la
troglobies de las sous-famille des Bathysciinae. Ann. Sc. Nat.,
perspectiva de gairebé cent anys permet apreciar l’am-
Zool. (Biol. Anim.), núm 5, p. 1-172.
plitud de mires de Racovitza, que sovint ens resulta
DESUTTER-GRANDCOLAS, L. (1997): Studies in cave life evolution: a
rationale for future theoretical developments using phylogenetic
superior a la dels seus coetanis i d’alguns dels seus
inference. J. Zool. Syst. Evol. Research, núm. 35, p. 23-31.
successors. Amb la reducció que hom ha fet després
GOULD, S.J.; VRBA, E.S. (1982): Exaptation –a missing term in the
del problema de l’evolució dels animals cavernícoles,
science of form. Paleobiology, núm. 8, p. 4-15.
23

HOLSINGER, J.R. (2000): Ecological derivation, colonization, and spe-
ciation. A: WILKENS, H.; CULVER, D.C.; HUMPHREYS, W.F.
[eds.]. Subterranean Ecosystems. Amsterdam: Elsevier, p. 399-
415.
HOWARTH, F. (1983): Ecology of cave arthropods. Ann. Rev. Entomol.,
núm. 28, p. 365-389.
HOWARTH, F. (1987): The evolution of non-relictual tropical troglobites.
Int. J. Speleol., núm.16, p. 1-16.
HÜPPOP, K. (2000): How do cave animals cope with the food scarcity
in caves?. A: WILKENS, H.; CULVER, D.C.; HUMPHREYS, W.F.
[eds.]. Subterranean Ecosystems. Amsterdam: Elsevier, p. 159-
188.
JEANNEL, R. (1943): Les fossiles vivants des cavernes. Paris:
Gallimard.
JUBERTHIE, Ch. (2000): The diversity of the karstic and pseudokarstic
hypogean habitats in the world. A: WILKENS, H.; CULVER, D.C.;
HUMPHREYS, W.F. [eds.]. Subterranean Ecosystems.
Amsterdam: Elsevier, p. 17-39.
JUBERTHIE, Ch.; DELAY, B.; BOUILLON, M. (1980): Extension du
milieu souterrain en zone non calcaire: description d’un nouveau
milieu et de son peuplement par les Coléoptères troglobies. Mém.
Biospéol.
, núm. 7, p. 19-52.
LANGECKER, T.G. (2000): The effects of continuous darkness on cave
ecology and cavernicolous evolution. A: WILKENS, H.; CULVER,
D.C.; HUMPHREYS, W.F. [eds.]. Subterranean Ecosystems.
Amsterdam: Elsevier, p. 135-157.
MAYR, E. (1970): Populations, species and evolution. Cambridge:
Harvard University Press.
PARZEFALL, J. (2000): Ecological role of aggressiveness in the dark. A:
WILKENS, H.; CULVER, D.C.; HUMPHREYS, W.F. [eds.].
Subterranean Ecosystems. Amsterdam: Elsevier, p. 221-228.
POULSON, T.L.; LAVOIE, K.H. (2000): The trophic basis of subsurface
ecosystems. A: WILKENS, H.; CULVER, D.C.; HUMPHREYS,
W.F. [eds.]. Subterranean Ecosystems. Amsterdam: Elsevier, p.
231-249.
RACOVITZA, E.G. (1907): Essai sur les problèmes biospéologiques.
Arch. Zool. Exp. Gén., 4e série, núm. 6, p. 371-488.
RUDEL, D.; SOMMER, R.J. (2003): The evolution of developmental
mechanisms. Dev. Biol., núm. 264, p. 15-37.
SBORDONI, V. (1982): Advances in speciation of cave animals. A:
BARIGOZZI, C. [ed.]. Mechanisms of speciation. New York: Liss,
p. 219-240.
VANDEL, A. (1964): Biospéologie. La biologie des animaux cavernico-
les. Paris: Gauthier Villars.
24