Els superdepredadors de la fauna pleistoc�nica de Menorca i Formentera
ENDINS, núm. 26. 2004. Mallorca
ELS SUPERDEPREDADORS DE LA FAUNA PLEISTOCÈNICA
DE MENORCA I FORMENTERA
per Josep Antoni ALCOVER 1, 2, Pere BOVER 1, Maria José ESCANDELL 3,
Josep Maria LÓPEZ-GARÍ 3, Ricard MARLASCA 3, Damià RAMIS 1
Resum
La recent troballa de restes fòssils d’Accipitriformes de mida gran a Menorca i
a Formentera ha permès la identificació dels superdepredadors de la fauna pleis-
tocènica-holocènica de les illes menors de les Gimnèsies i Pitiüses. Es confirma que
l’àguila marina, Haliaeetus albicilla, era el superdepredador a les Pitiüses, mentre
que els superdepredadors de les Gimnèsies eren àguiles vertaderes, Aquila sp.
Summary
Recent findings of fossil remains of large sized Accipitriformes in Menorca and
Formentera allow us to identify the top predators of the Pleistocene-Holocene fau-
nas from the smaller Gymnesic and Pityusic Islands. The Sea Eagle, Haliaeetus albi-
cilla
, was definitely the top predator of both Pityusic Islands, while top predators
were recruited within the true eagles (Aquila sp.) in the Gymnesic Islands.
Introducció
La fauna pleistocènica de les Balears es caracterit-
obtingut ossos que s’han atribuït a l’àguila reial Aquila
za per la manca de mamífers depredadors, tant a les
chrysaetos als jaciments de la cova de Llenaire
Pitiüses com a les Gimnèsies. A les Pitiüses la fauna
(Pollença; MOURER-CHAUVIRÉ et al., 1977) i de la
vertebrada pleistocènica està constituïda exclusivament
cova Nova (Capdepera; FLORIT & ALCOVER, 1987) i
per ocells, rates pinyades i sargantanes. Aquesta fauna
materials atribuïts a la seva activitat depredadora a la
es coneix bàsicament a partir de l’estudi del jaciment
cova Nova i a la cova de l’Ermita (Capdepera; ARNAU et
des Pouàs (Sant Antoni de Portmany; FLORIT et al.,
al., 2000). A Eivissa s’han detectat ossos d’àguila mari-
1989; SONDAAR et al., 1999). A les Gimnèsies la fauna
na, Haliaeetus albicilla, al jaciment des Pouàs, on també
vertebrada pleistocènica inclou tres mamífers terres-
es troben restes de la seva alimentació (ALCOVER &
tres, rates pinyades, ocells, sargantanes i ferrerets
McMINN, 1992). D’altra banda, l’anàlisi tafonòmica de
(ALCOVER et al., 1981).
jaciments inaccessibles de Menorca de Myotragus bale-
L’absència de mamífers depredadors constitueix un
aricus ha permès documentar concentracions d’ossos
tret que caracteritza la majoria de les faunes insulars
d’aquest artiodàctil que han estat atribuïdes a l’acció d’un
d’arreu del món en front de les faunes continentals
agent bioacumulador ornític. S’ha suggerit que aquest
(SONDAAR, 1977) . Aquesta absència ha permès que
agent seria un àguila de gran mida, que s’ha identificat
el nínxol ecològic del superdepredadors sigui ocupat
com l’àguila reial (ARNAU et al., 2000).
per ocells (ALCOVER & McMINN, 1994). Les faunes
La peculiar història biogeogràfica de les Gimnèsies i
fòssils pleistocèniques de les Balears no han estat alie-
de les Pitiüses (inferida de dades paleogeogràfiques,
nes a aquest patró.
paleontològiques i de l’anàlisi de l’element endèmic; PAL-
Els superdepredadors de la fauna pleistocènica de
MER et al., 1999), juntament amb les evidències paleon-
les Balears es coneixen a partir de troballes dels seus
tològiques directes obtingudes a Mallorca i Eivissa, i les
fòssils realitzades a Mallorca i a Eivissa, així com també
evidències indirectes obtingudes a Menorca, han donat
a partir de testimonis de la seva activitat depredadora
peu a l’elaboració d’un model en que es considera que
obtinguts a Mallorca, Menorca i Eivissa. A Mallorca s’han
aquests dos arxipèlags haurien tengut diferents superde-
predadors: l’àguila reial a Mallorca i Menorca i l’àguila
marina a Eivissa i Formentera (e.g., ALCOVER et al.,
1
Institut Mediterrani d’Estudis Avançats (CSIC-UIB), Cta. de
2000). Cal dir, però, que fins a la data estavem mancats
Valldemossa km 7,5, 07122 Palma de Mallorca
d’evidències directes de presència d’aquests espècies a
2
Research Associate, Department of Mammalogy, American
les illes menors de cada sub-arxipèlag (Menorca i
Museum of Natural History, West Central Park at 79th Street,
Formentera). En aquest treball volem donar a conèixer
10024 New York, NY, USA
3
Posidònia SL, Avinguda Sant Jordi 13, 4rt, 3ª, Eivissa
materials recentment identificats a aquestes illes.
53

Mesures: veure taula 1.
Cronologia: No es disposa de datacions del nivell
d’on procedeixen les restes d’àguila de la cova Murada.
Presumiblement, Holocè superior, anterior a l’arribada
dels humans a Menorca.
En el transcurs d’una cala d’excavació realitzada a
la cova Murada del barranc de l’Algendar va aparèixer
un fragment d’escàpula d’un Accipitriforme de gran
1
mida. El material ha estat comparat, a partir d’especi-
2
mens conservats a la col·lecció de vertebrats Museu de
la Naturalesa de les Illes Balears (acrònim MNIB), amb
escàpules de les següents espècies d’Accipitriformes
de talla gran: Aquila chrysaetos, Aquila adalberti i
Haliaeetus albicilla, Aegypius monachus i Gyps fulvus.
La morfologia del fragment d’escàpula obtingut
Figura 1: Localització dels jaciments: 1: Cova Murada, Barranc de
(Figura 3) permet establir la seva diagnosi taxonòmica.
l’Algendar (Ciutadella, Menorca). 2: Cova des Riuets, La Mola
(Sant Francesc Xavier, Formentera).
Als voltors (Gyps, Aegypius), l’extrem cranià de l’escà-
pula s’eixampla molt a la seva part dorsal, mitjançant
Figura 1: Location map: 1: Cova Murada, Barranc de l’Algendar
l’expansió lateral de la zona de l’acromion. Aquesta
(Ciutadella, Menorca). 2: Cova des Riuets, La Mola (Sant
expansió és perpendicular al corpus escapulae. A
Francesc Xavier, Formentera).
Aquila (especialment a A. chrysaetos), l’acromion gaire-
bé no es troba desplaçat lateralment, mentre que
Haliaeetus albicilla presenta una morfologia intermitja
(tot i que l’expansió no és perpendicular al corpus esca-
Part paleontològica
pulae, sinò oblíqua). A les espècies del gènere Aquila,
la relació entre els diàmetres transversal màxim (A) i
longitudinal màxim (B) de la part craniana de l’escàpula
Aquila Brisson, 1760 sp. cf. Aquila chrysaetos
(A/B) és molt més petita que a Haliaeetus, Gyps i
(Linnaeus, 1758)
Aegypius (veure taula 1). Aquesta morfologia permet
relacionar el fòssil de Menorca amb Aquila chrysaetos.
Material: fragment cranial d’escàpula dreta que
Cal dir, però, que la mida del fòssil és molt més gran
arriba fins el coll de l’escàpula, fins uns 5 cm de la vore-
que la de l’exemplar d’àguila reial amb el que l’hem
ra cranial de l’acromion, amb el tubercle coracoideu
pogut comparar directament. Aquest fet, juntament amb
romput.
l’escassesa de la mostra de comparació disponible
(n = 1), amb l’absència a la bibliografia disponible de
Localitat i nivell: Cova Murada (Barranc de
dades biomètriques específiques d’aquesta part de l’es-
l’Algendar, Ciutadella, Menorca; Figura 1). Aquest frag-
càpula, i amb la troballa de formes endèmiques d’àgui-
ment va aparèixer al nivell B, per sota del nivell d’ocu-
les vertaderes a altres illes mediterrànies, aconsella
pació humana (nivell A), associat a diferents fragments
posposar la seva atribució específica. És possible que
de Myotragus balearicus. Veure figura 2.
les àguiles de Menorca assolissin mides molt superiors
Diàmetre longitudinal
Diàmetre transversal
Llargària de la
Amplària de la
Espècie
màxim de la part
màxim de la part
facies articularis
facies articularis
craniana de l’escàpula craniana de l’escàpula
humeralis
humeralis
Aquila sp. (Menorca)
30,28
11,36
16,10
9,40
Aquila chrysaetos MNIB 20500
26,88
10,98
15,64
8,96
Aquila adalberti MNIB 20730
23,90
9,74
11,28
7,30
Haliaeetus albicilla MNIB 21847
31,40
14,04
14,00
8,82
Gyps fulvus MNIB 60079
31,52
15,54
14,88
9,66
Aegypius monachus MNIB 60145
30,34
17,70
15,02
10,40
Taula 1. Mesures (en milímetres) de l’escàpula d’Accipitriformes de
Table 1. Scapula measurements (mm) of large Accipitriformes.
talla gran.
54

a les de les àguiles reials actuals. Gràcies a l’amabilitat
de la Dra Cécile Mourer-Chauviré disposam de les
mesures del diàmetre longitudinal màxim de la part cra-
niana de l’escàpula de cinc exemplars d’àguila reial
conservats a la col·lecció del Centre des Sciences de la
Terre de la Université Claude Bernard Lyon 1 (acrònim,
UCBL): 24,6 mm (UCBL 86-1, ?), 25,7 mm (UCBL 86-2,
?), 23,5 mm (UCBL 86-3, ?), 26,5 mm (UCBL 86-4, ?) i
26,3 mm(UCBL 86-5, ?). Aquestes mesures reforcen les
sospites que almenys alguns exemplars d’àguila de
Menorca assolien dimensions molt grans.
Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758)
Figura 2: Cala d’excavació a la cova Murada. El nivell A, molt fosc, cor-
Material: tarsometatarsià dret complet; fragment
respon a l’ocupació humana de la cova. El nivell B ha lliurat
distal d’ulna dreta; fragment distal d’ulna esquerra;
restes de Myotragus balearicus i Aquila sp. El nivell C, més
fèmur esquerre, sense part distal; fragment de part dis-
vermellós, ha lliurat restes de Myotragus balearicus.
tal de fèmur esquerre (probablement del mateix os
Figure 2: Excavation pithole in Cova Murada. Level A, very dark, cave
anterior); falanges fusionades 1 i 2 del segon dit poste-
human ocupation. Level B containing Myotragus balearicus
rior; falange de dit posterior; os metatarsià I (hallux). 3
and Aquila sp remains. Level C, more reds, containing
Myotragus balearicus remains.
fragments de diàfisi d’ulna s’atribueixen també tempta-
tivament a aquest tàxon.
Localitat i nivell: Cova des Riuets (El Pilar de La
Mola, Formentera; Figura 1). Tot el material procedeix
de la UE-12, llevat del fragment distal d’ulna esquerra,
Discussió
el qual procedeix de la UE1 (sector 5).
Cronologia: Els materials procedeixen de la UE-12,
Les evidències paleontològiques obtingudes confir-
unitat que podem adscriure a un moment primerenc de
men que, tot i que la distància entre els dos grups d’illes
l’Edat del Bronze, i de la UE 1, que és una unitat super-
no representa una barrera geogràfica important per a
ficial. Els materials de l’àguila marina obtinguts poden
Accipitriformes de mida gran, les Gimnèsies i les
ser d’aquesta època o lleugerament anteriors.
Pitiüses tenien dos superdepredadors diferents durant
el Pleistocè superior i Holocè. D’altra banda, es confir-
Mesures: Llargària del tarsometatarsià: 95,64 mm.
ma que per a les dues Pitiüses el superdepredador era
Amplària proximal del tarsometatarsià: 22,54 mm.
el mateix, l’àguila marina (ALCOVER et al., 2000).
Amplària distal del tarsometatarsià: 24,52 mm. Amplària
L’adscripció del fragment d’escàpula de Menorca al
de l’epífisi proximal del fèmur: 28,50 mm. Amplària dis-
gènere Aquila, i la seva possible relació amb Aquila
tal de l’ulna: 16,12 mm. Diàmetre distal de l’ulna: 17,64
chrysaetos, juntament amb l’adscripció inicial dels fòs-
mm. Totes les mesures s’han pres seguint el criteri de
sils obtinguts a Mallorca (Cova de Llenaire i Cova Nova)
MOURER-CHAUVIRÉ (1975).
obliguen en primer lloc a revisar la taxonomia de les
àguiles pleistocèniques de les Gimnèsies. Malaura-
L’excavació de la cova dels Riuets ha permés l’ob-
dament aquesta revisió requereix accedir als materials
tenció d’una fauna ornítica relativament rica, actualment
de la cova de Llenaire (il·lustrats a ALCOVER et al.,
en vies d’estudi. Volem destacar en aquest treball la
1981, 5.4), no disponibles a l’actualitat, i per això s’ha
presència de diferents ossos d’un au Accipitriforme de
de posposar. L’húmer obtingut a la cova Nova (MNIB
mida gran (Figura 4). La seva identificació no ofereix
7801; veure FLORIT & ALCOVER, 1987, figura 3) és
dubtes, ja que s’han exhumat falanges del peu fusiona-
compatible amb la seva adscripció original a àguila
des, les quals són característiques del gènere
reial, però ara per ara no es pot descartar que també ho
Haliaeetus (OLSON, 1982; BOESSNECK, 1985). El
sigui amb la d’un derivat insular d’aquesta espècie. La
fèmur i el tarsometatarsià presenten també caràcters
troballa de Menorca documenta que un taxon relacionat
diagnòstics del gènere Haliaeetus, tals com el grau de
amb l’àguila real, probablement un únic taxon, era pre-
desenvolupament de la crista trocanteris del fèmur, la
sent a les dues illes. En conseqüència, a l’espera de la
forma curta i robusta del tarsometatarsià, i el poc
revisió dels materials ja exhumats i de l’obtenció de
desenvolupament de la tuberositas musculus fibularis
nous, pareix convenient considerar provisionalment les
brevis. Els altres ossos són similars als corresponents
àguiles vertaderes (és a dir, pertanyents al gènere
de Haliaeetus albicilla disponibles. Probablement tots
Aquila) tant de Menorca com de Mallorca com a Aquila
els ossos pertanyen a un mateix individu. Les restes
sp. cf. A. chrysaetos, sense que aquesta adscripció
d’àguila marina obtingudes no presenten marques d’ac-
sigui informativa sobre la identitat específica dels fòssils
cions antròpiques.
de les dues illes: be pot tractar-se d’un àguila reial o bé
55

Figura 3: Escàpules de Aquila sp. de Menorca (A), Aquila chrysaetos
Figure 3: Scapulae of Aquila sp. from Menorca (A), Aquila chrysaetos
MNIB 20500 (B), Aquila adalberti MNIB 20730(C), Haliaeetus
MNIB 20500 (B), Aquila adalberti MNIB 20730 (C), Haliaeetus
albicilla MNIB 21847 (D), Gyps fulvus MNIB 60079 (E) i
albicilla MNIB 21847 (D), Gyps fulvus MNIB 60079 (E) i
Aegypius monachus MNIB 60145 (F). Normes lateral (a dalt)
Aegypius monachus MNIB 60145 (F). Lateral (upper part) and
i cranial (a sota). Escala: 3 cm
cranial (lower part) views. Scale bar: 3 cm.
d’un derivat insular d’aquesta espècie. No sembla pro-
gran tendeixen a evolucionar cap a mides encara
bable que hagi dos taxa diferents i estretament empa-
majors. Pensam que aquest fet pot estar relacionat amb
rentats representats al registre de les Gimnèsies.
un monopoli de l’oferta alimentícia. Aquest patró evolu-
A diferents illes mediterrànies amb mamífers pleis-
tiu emergent no s’adiu amb la “norma insular” que s’ha
tocènics s’han obtingut restes fòssils d’àguiles vertade-
postulat com a vàlida per als ocells, segons la qual els
res. A partir de les restes fòssils s’han detectat taxa
ocells de mida inicialment petita evolucionarien cap a
endèmics insulars. Així, WEESIE (1987) va descriure
talles grosses a les illes, mentre que els ocells de mida
Aquila chrysaetos szimurgh del Pleistocè de Creta, i
inicialment gran evolucionarien cap a talles reduïdes a
LOUCHART (2002) ha trobat a Còrsega restes d’una
les illes (CLEGG & OWENS, 2002), i documenta que
nova espècie i una nova subespècie, també present al
les causes d’evolució de la talla corporal als ocells són
Pleistocè de Sardenya, pendents de descriure. Tant
més complexes que les suggerides per aquests autors.
Aquila chrysaetos szimurgh com la subespècie no des-
Les dades disponibles no permeten dilucidar si hi
crita d’àguila reial de Còrsega i Sardenya presenten
havia diferències de talla corporal entre les diferents
una mida major que les àguiles reials actuals. La troba-
poblacions insulars de superdepredadors. Les mesures
lla de Menorca suggereix que també a les Gimnèsies
disponibles de l’exemplar d’Haliaeetus albicilla de
vivien àguiles vertaderes de mida gran, alhora que l’in-
Formentera són menors que les obtingudes per a
crement de la talla de les àguiles vertaderes a les illes
exemplars d’Eivissa, cosa que suggereix que podria
mediterrànies emergeix com a un patró evolutiu clar. El
tractar-se d’un mascle de l’espècie.
fet que les àguiles marines assolissin a Eivissa unes
La troballa de restes d’àguila marina a Formentera,
mides notablement grans (ALCOVER & McMINN,
juntament amb les troballes des Pouàs, documenten
1992), i que altres Accipitriformes insulars (com
una gran riquesa en el registre fossilífer d’aquesta
Harpagornis moorei de Nova Zelanda, WORTHY &
espècie, molt superior a la registrada a altres indrets.
HOLDAWAY, 2002; el gènere Garganoaetus de
Aquesta riquesa de fòssils d’àguila marina segurament
Gargano, BALLMANN, 1973; el gènere Titanohierax de
és reflex de l’abundància de l’espècie en el passat, tal-
les Antilles, OLSON & WILGARTNER, 1982) hagin evo-
ment com les àguiles del gènere Aquila degueren ser
lucionat cap a la mida gran apunta a que, en absència
abundants al Pleistocè superior i Holocè de les
de mamífers depredadors, els Accipitriformes de mida
Gimnèsies.
56

Bibliografia
ALCOVER, J.A. & McMINN, M. (1992): Presència de l’àguila marina
Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758) al jaciment espeleològic qua-
ternari des Pouàs (Sant Antoni de Portmany, Eivissa). Endins, 17-
18: 81-87.
ALCOVER, J.A. & McMINN, M. (1994): Vertebrate Predators on Islands.
BioScience, 44: 12-18.
ALCOVER, J. A.; MOYÀ-SOLÀ, S. & PONS-MOYÀ, J. (1981): Les
Quimeres del Passat. Els Vertebrats Fòssils del Plio-Quaternari de
les Balears i Pitiüses.
Moll, Monografies Científiques, 1. 260 pàgs.
Palma.
ARNAU, P.; BOVER, P.; SEGUÍ, B. & ALCOVER, J.A. (2000): Sobre
alguns jaciments de Myotragus balearicus Bate 1909 (Artiodactyla,
Caprinae) de tafonomia infreqüent. Endins, 23: 89-100.
BALLMANN, P. (1973): Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel
Gargano (Italien). Scripta Geologica, 17: 1-75.
BOESSNECK, J. (1985): Zum Vorkommen des Schreiseeadlers
Figura 4: Ossos d’Haliaeetus albicilla de Formentera. A. Fèmur
Haliaeetus vocifer (Daudin, 1800) im alten Ägypten. Spixiana, 8:
esquerre. B. Tarsometatarsià dret complet. C. Ulna dreta
17-23.
(fragment distal). D. Ulna esquerra (fragment distal). E. Os
CLEGG, S.M. & OWENS, I.P.F. (2002): The “island rule” in birds:
metatarsià I (hallux). F. Falange de dit posterior. G. Falanges
medium body size and its ecological explanation. Proceedings of
fusionades 1 i 2 del segon dit posterior. Escala: 5 cm.
the Royal Society, London B, 269: 1359-1365.
FLORIT, X. & ALCOVER, J.A. (1987): Els ocells del Pleistocè superior
Figure 4. Bones of Haliaeetus albicilla from Formentera. A. Left femur.
de la cova Nova (Capdepera, Mallorca). Bolletí de la Societat
B. Right tarsometatarsus. C. Right ulna (distal fragment). D.
d’Història Natural de les Balears, 31: 7-44.
Left ulna (distal fragment. E. Hallux. F. Phalange of the hind
FLORIT, X.; MOURER-CHAUVIRE, C. & ALCOVER, J.A. (1989): Els
limb. G. Fused phalanges 1 and 2 of the second posterior
ocells pleistocènics des Pouàs, Eivissa. Nota preliminar. Butlletí de
digit. Scale: 5 cm.
la Institució Catatana d’Història Natural, 56: 35-46.
LOUCHART, A. (2002): Les oiseaux du Pléistocène de Corse et de
quelques localités sardes. Écologie, Évolution, Biogéographie et
Extinctions. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon,
155: 1-287.
MOURER-CHAUVIRÉ, C. (1975): Les oiseaux du Pléistocene moyen
Agraïment
et supérieur de France. Documents des Laboratoires de Géologie,
Faculté des Sciences Lyon,
64: 1-624.
MOURER-CHAUVIRÉ, C.; MOYÀ, S. & ADROVER, R. (1977): Les
Els materials descrits al present treball varen ser
oiseaux des gisements quaternaires de Majorque. Nouvelles
Archives Muséum d’Histoire Naturelle Lyon
, 15, suppl.: 61-64.
obtinguts en el transcurs d’actuacions autoritzades pel
OLSON, S.L. (1982): The distribution of fused falanges of the inner toe
Consell Insular d’Eivissa i Formentera i pel Consell
in the Accipitridae: Bulletin of the British Ornithological Club, 102:
Insular de Menorca, als que estam ben agraïts. Estam
8-12.
OLSON, S.L. & HILGARTNER, W.B. (1982): Fossil and Subfossil Birds
també molt agraïts a la Sra Maria Pilar De Olives i al Sr
from the Bahamas. In OLSON, S.L. (ed.), “Fossil Vertebrates from
Carlos Maceda De Olives per les facilitats que ens han
the Bahamas”. Smithsonian Contributions to Paleobiology, 48: 22-
donat per dur a terme la cala de prospecció a la cova
60.
PALMER, M.; PONS, G.X.; CAMBEFORT, Y. & ALCOVER, J.A. (1999):
Murada del Barranc de l’Algendar. Pere Bover gaudeix
Historical Processes and environmental factors as determinants of
d’una Beca d’Investigació de la Direcció General de
inter-island differences in endemic faunas: the case of the Balearic
R+D+I de la Conselleria d’Economia, Hisenda i
Islands. Journal of Biogeography, 26: 813-824.
SONDAAR, P.Y. (1997): Insularity and its effects on mammal evolution.
Innovació del Govern de les Illes Balears. El Consell
In HECHT, M.K.; GOODY, P.C. & HECHT, B.M., “Major Patterns in
Insular d’Eivissa i Formentera i l’Ajuntament de Sant
Vertebrate Evolution”, NATO Advanced Studies Insitute., Ser. A,
Francesc Xavier (Formentera) han finançat parcialment
Life Sciences: 671-707.
SONDAAR, P.Y.; MCMINN, M.; SEGUÍ, B. & ALCOVER, J.A. (1995):
l’excavació de la cova des Riuets. Aquest treball s’in-
Interès paleontològic dels jaciments càrstics de les Gimnèsies i les
clou en el Projecte de Recerca BTE2001-0589,
Pitiüses. Endins, 20/Monografies de la Societat d’Història Natural
“Análisis de la evolución y extinción de Myotragus bale-
de les Balears, 3 : 155-170.
aricus Bate 1909 (Artiodactyla, Caprinae). II.” de la
WEESIE, P.D.M. (1987): The Quaternary Avifauna of Crete, Greece.
PhD Thesis, Utrecht University, 90 pp.
Dirección General de Investigación (Ministerio de
WORTHY, T.H. & HOLDAWAY, R.N. (2002): The Lost World of Moa.
Educación y Ciencia, Madrid).
Prehistoric Life in New Zealand. Indiana University Press, 718 p.
57

58