Inter�s paleontol�gic dels jaciments c�rstics de les Gimn�sies i les Piti�ses : paleontological interest of karstic deposits from the Gymnesic and Pityusic islands
ENDINS, n." 20 1 Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 3.1995. Palma de Mallorca.
INTERES PALEONTOLOGIC DELS JACIMENTS CARSTICS
DE LES GIMNESIES 1 LES PITIUSES
PALEONTOLOGICAL INTEREST OF KARSTIC DEPOSITS FROM
THE GYMNESIC AND PITYUSIC ISLANDS
Paul Y. SONDAAR 1, Miguel McMINN 1, Bartomeu S E G U ~ ~
&
Josep Antoni ALCOVER 1
Resum
El coneixement sobre les faunes vertebrades del Plioce i Pleistoce de les Gimnesies i
de les Pitiüses prové principalment de I'estudi de materials fossils obtinguts en diposits cars-
tics. El seu registre fossilífer cobreix el Plioce i el Pleistoce, un espectre temporal de devers
5,5 milions d'anys. Myotragus, un bovid endemic de les Gimnesies, I'únic mamífer de talla
mitjana d'aquestes illes, és una especie-clau per a la interpretació dels processos evolu-
tius. L'estudi del seu registre fossilífer documenta que la discussió entre puntuacionisme i
gradualisme és artefactual. El registre fossilífer de les Pitiüses és menys complet peral
Plioce i Pleistoce inferior. Pero les faunes fossils del Pleistoce superior de les Pitiüses es-
tan molt ben documentades i constitueixen I'anomalia faunística més gran de totes les illes
mediterranies. Aquesta anomalia demostra que hi va esdevenir una catastrofe natural, la
qual va causar I'extinció de tots els vertebrats terrestres llevat d'una especie de sarganta-
na Lacertidae, i de devers 314 parts dels gasteropodes terrestres. Posteriorment en aquest
esdeveniment les illes Pitiüses no foren recolonitzades per altres vertebrats terrestres, Ile-
vat de per ocells i rates pinyades. Probablement I'actual sistema de corrents marines que
actualment es troba entre les Pitiüses i la Península Iberica ja existia en el passat, i degué
evitar la dispersió ultramarina de vertebrats terrestres.
Abstract
The vertebrate faunas from the Pliocene and Pleistocene of the Gymnesic and the
Pityusic lslands are nowadays quite well-known. The current knowledge is mainly based on
the study of fossil material which was obtained from karstic deposits. Its stratigraphic range

covers the whole Plio/Pleistocene, a time range of about 5.5 My. The bovid Myotragus of the
Gymnesic lslands provides a paradigm for the study of evolutionary processes and shows
that the distinction between two evolutionary models, punctuated equilibrium and
gradualitism, often regarded as opposing, is an artifact. The fossil record of the Pityusic
Islands is less complete from the Pliocene and Lower Pleistocene. But the Upper
Pleistocene is well documented in the Pityusics and contains an exceptional faunistic

anomaly if compared with al1 the other Mediterranean islands. This anomaly is demostrative
for a natural dkaster causing the extinction of al1 the endemic land vertebrates, excepting a
lacertid lizard, and nearly al1 the land gastropods. After this event the Pityusic lslands were
not recolonised by land vertebrates, other than by the flying ones, ¡.e., birds and bats.

Probably a system of marine currents similar to the existing currently was already achieved,
and prevent overseas immigration of land non-flying vertebrates.
Introducció
Introduction
Un dels punts d'interes de les regions carstiques
One of the points of interest of a karstic region is
radica en la transcendencia que tenen les coves i els
that the caves and fissures fuctioning as traps for
sediments and organic material. Fossils found in
1 Institut d'Estudis Avanqats de les llles Balears (CSIC-UIB). Ctra de
karstic deposits have played and still play an
Valldemossa km 7,5. 07071, Palma de Mallorca.
important role in paleontological studies (SUTCLIFE,

reblits carstics en general per a I'estudi dels fossils.
1976; ANDREWS, 1990; ALCOVER, 1992). Caves
Els fossils trobats als diposits carstics han tengut i en-
often acted as places where 1) animal and plant
cara tenen un paper important en els estudis pa-
remains suitable for fossilization have accumulated
leontologics (SUTCLIFE, 1976; ANDREWS 1990; AL-
(usually bones and snail-shells, but also pollen and,
COVER, 1992). Les coves sovint han actuat com
occasionally, other plant and animal remains); 2)
llocs on 1) s'han acumulat restes animals i vegetals
there exist special conditions favouring fossilization
susceptibles de fossilitzar (normalment ossos i cara-
processes; and 3) stratigraphic columns covering a
gols, pero també pol.len, i de vegades altres restes
considerable time span are often deposited. Caves
animals i vegetals), 2) sovint es donen unes condi-
are temporal and espatially Iimited. Inside caves,
cions particulars que afavoreixen la fossilització, i on
fossils are usually found in specific places. Thus, their
moltes vegades es depositen columnes estratigrafi-
excavation is relatively easy once speleological
ques d'un cert abast temporal i 3) són uns ambients
techniques are known. Fossiliferous cave deposits
limitats temporalment i espacial. Aixo fa que sien
can be identified and studied even after the cave
unes unitats d'estudi relativament senzill, una vega-
where they accumulated has dissapeared.
da conegudes les tecniques espeleologiques. Dintre
The accumulation of remains inside caves is due
les coves, els fossils se solen trobar a parts concre-
to different taphonomic processes. These include
tes, els diposits fossilífers. Aquests diposits es poden
both the mechahisms through which bones ,and other
identificar i estudiar fins i tot quan la cova on es varen
remains are transported from the outside and those
acumular ja hagi descomparegut.
which are at work inside the caves. Among the first we
L'acumulació de restes que es dóna a les coves
can distinguish geological agents like transport by
es deguda a diferents processos tafonomics. Aquests
water, but especially bioaccumulative biological
processos inclouen des dels mecanismes que trans-
agents might play a remarkable role (ANDREWS,
porten els ossos i altres restes des de I'exterior fins
1990; ALCOVER, 1992), especially owls (Strigi-
els mecanismes de transport que actuen a I'interior
formes) and other vertebrate-eating species,
de les coves. Entre els primers, es poden esmentar
including man. However, there are other factors
els agents geologics, com ara és el transport per I'ai-
involved; e.g., behaviors enhancing fossilization
gua, pero especialment poden jugar un paper desta-
inside caves, accidents, and transport of externa1
cat els agents biologics bioacumuladors (ANDREWS,
sediments. The taphonomical processes leading to
1990; ALCOVER, 1992). Destaquen, com a tals
the formation of fossiliferous deposits inside caves
agents, les olibes i mussols (Strigiformes) i diferents
are diverse, even for a single stratigraphical unit.
especies depredadores d'altres vertebrats (incloent-
Various faunistic elements may have arrived through
hi I'home). Hi ha, pero, altres factors: la conducta de
different taphonomicalprocesses. For example many
determinats animals (que els fa més susceptibles de
microvertebrates often enter the caves within owl
fossilitzar a les coves), els accidents, el transport
pellets, whereas accumulations of snail shells often
passiu amb sediments provinents de I'exterior, i al-
result from their passive transport within sediments
tres. Els processos tafonomics que han conduit a la
from the outside (e.g., see CHAMBERS &
formació de diposits fossilífers a I'interior de les co-
STEADMAN, 1986).
ves sovint han estat diversos, adhuc per a una ma-
lnside the caves, the weathering and biological
teixa unitat estratigrafica. Diversos elements faunís-
destructive agents working outside are alrnost
tics poden haver arribat degut a I'actuació de
unexistent. It is not unusual to find animal remains
diferents processos tafonomics. Així, és freqüent que
which have been preserved in the same position as
molts microvertebrats s'introduesquin a les coves so-
when the animal died, with its bones still showing their
ta la forma d'egagropiles, mentre que les acumula-
anatomical connection.
cions de caragols solen esser degudes al seu trans-
The stratigraphic range of fossiliferous caves
port passiu amb sediments provinents de I'exterior
occasionally covers long temporal ranges. For
(veure, per exemple, CHAMBERS & STEADMAN,
instance, in Mallorca Cova de Canet shows a
1986).
stratigraphic record over 1.8 million years, but not
D'una altra banda, a les coves quasi no actuen
continuous. However mostly the time span is more
els agents meteorics ni els agents biologics biodes-
limited (a few hundred thousands years, maximum).
tructors que actuen a I'exterior. És bastant freqüent
In Eivissa, Es Pouas presents an uninterrupted
trobar restes d'animals que s'han conservat en la ma-
stratigraphic column over 30,000 years. In Sardinia,
teixa posició en que es trobaven quan varen morir,
Su Corbeddu contains a continuous stratigraphic
amb els ossos depositats en connexió anatomica.
column over 50,000 years.
Els processos de reompliment de cavitats amb
It must be stressed that caves on islands are of
sediments fossilífers donen lloc a seqüencies estra-
great paleontological importance (SONDAAR, 1991).
tigrafiques que de vegades abasten llargs espectres
They are usually the only places where fossil
temporals, bé que el més freqüent és que sien d'una
vertebrates can be found, as large lake and fluvial
duració més limitada (com a maxim uns pocs cente-
deposits are usually lacking on islands. A notable
nars de milers d'anys). A Mallorca, per exemple, la
portion of the paleontology of vertebrates frorn the

Patrons evolutius que
mostren que en el debat
Falta de renovació faunislca de
MyOtraguc
a exemple per
entre el puntuacionisme i el
mamifers a Mallorca i Menorca
comprendre els processos
gradualisme 6 s artefactual
*
durant 5,5 Ma.
-b
evolutius
-b Evolutive patterns showing
No mammdian m v e r in Malbrca
Myotragus as a demostrative to
that the punctuacionism-
and Menorca during 5,5 My.
understand evolutive processes
~ A R S T I Q U E S
gradualism debat i s an
EN GENERAL
per fossilitzar
I
a r t i f a c t
KARSTIC
w c o d h n s b r
Fauna de vertebrats del ~leistoce
1
CAVES IN
1 superior d0Eivissa només amb 1
I rates pinyades, ocells i una
Discussi6 de la teoria d e la
1 1
1
1
Caktrofe a les Pitiüses durant el
1
especie de sargantana. Sense
I
n
s
u
l
a
r d e
esbatigrafiques de
diferent abast
H Pleisto&
evol"ció d'ocells endemics. Sense
MacArthur i Wilson
Catastrophic event at h e Pityusic
renovació faunística
Discussion of MacArthur
u
1
Islandc durina Pleistocene
Unoer Pleistocene vertebrate
and Wilson Theory of
fauna from Eivissa with only bats,
birds and one lizard. No endemic I 1 Island ~ i o ~ e o ~ r a1 ~ h ~
1 birds evolutive. No faunal turnoved
- reg~s~re rossii,
1 únic 2 m"".
-...----A:---:..
exiruurulrlarla I
insulars a illes amb i sense
mamifers
Gran nombe de
Differences in top preda tors on
coves amb f6ssils
habitants de les
Very
+ brge n m t w of
distinta entre les Pitiüces i les
i l l e s
11 1
caves conhning
Absencia de marnifers
loaia Insular
.
1
5,5 My fossil
fossils
.,.
,.
r r r w , , a , r r V I V y y
.,.and
Ecology
V I Y I T
Jara,
,va,
H-4
D-,
SI:-.* -L.-,
A; &,-
depredadors
v
; c . ~ - , , , ~ c .
record, unique
~redatorsl L
very different between Piiyusic
1 1 l~bsence of mammals as
I
Poc transport:
t o the world,
COVES DE
and Gymnecic lslmds
1 1 1
Diferencies en especies
11 i ,,,.
,.
-?r a entendre 1
possibilitat
c o n t a i n i n g
LES ILLES
dobtenció
exrraorornary
3 les llles
P I T I U S E S I
1
Y
r a r i u i riau pe
pasturadores a illes amb i cense
I'Evoluci6 ;
marnifers
desqueiets
A key factor L ,o understand I
G I M N E S I E S -+
inhabitants of I
Differences in grázing species on
! - , - - A -
I-I-..A
c
mmplerts
,,.,
,volution
GYMNESIC &
m
1 islands with and withóut mammals 1 1
1
Little bcinspori and
PITYUSIC
complete skeletons
C A VES
mMe
Depbsits &rstics
Abshcia de recolonització
escampats al Ihrg
ultramarina a les Pitiüses després
de 5,5 Ma
& la catastrofe
.
)
Different karctic
Ahsence of rnarnmalian
depocr'ts c o v e e
recolonization by ovemas
Existencia en el passat d'un
Coneixements sobre la
a temporal range of
immgrabns of the h'tyusic
sistema de corrents marines
paleohidrologia de la
5,5
MY -
Islands, aiier the cathastrok
I
similar a I'actual
MediterrBnia Occidental
event
I + Exlstence in he past of a marine
Knowledgement s b o u t
cwrents systeh similar to Me
I I paleohidrology of Western
Abundancia extraordinaria d'ocells
1. I
present one
Mediterranean Sea
marins a Eiissa
Figura 1 : Interes paleontologic dels diposits carstics de les Gimne-
Figure 1: Paleontological interest of karstic deposits from the
sies i de les Pitiuses.
Gymnesic and Pityusic Islands.

Cova de Canet té un registre estratigrafic de més de
World's islands is exclussively known thanks to the
1,8 milions d'anys, bé que no és continu. Es Pouas
study of caves. Assuming that islands are areas of
(Eivissa) presenta una columna estratigrafica contí-
essential interest regarding the study of evolution, the
nua de més de 30.000 anys. La columna estratigrafi-
interest of caves spread also to this discipline. Taking
ca contínua de Su Corbeddu (Sardenya) és de més
into account that the whole set of oceanic and
de 50.000 anys.
oceanic-like islands can be considered as a hot point
Cal dir que a les illes les coves tenen una trans-
for the biodiversity of vertebrates on the Earth
cendencia paleontologica encara més grossa (SON-
(ALCOVER & ALTABA, 1995), the importance of
DAAR, 1991). Són sovint els únics indrets on s'han
fossil bones found in insular caves spread to
trobat vertebrats fossils, en no existir habitualment a
disciplines such as Taxonomy, Systematics and
les illes ni conques Ilacunars ni fluvials grans. Una
Conservation Biology. Al1 this means that if
part considerable de la paleontologia de vertebrats de
Paleontology is a discipline relevant within the field of
les illes d'arreu del món es coneix exclusivament gra-
Karstology, the latter is even more so for certains
cies a I'estudi de les coves. Si tenim en compte que
fields of Paleontology.
les illes són unes arees d'interes fonamental per a
The study of cave materials becomes an
I'estudi de I'evolució, I'interes de les coves s'escam-
outstanding tool for the knowledge of malacological
pa cap a aquesta disciplina. Si tenim en compte que
faunas and, moreover, of fossil vertebrates of the
les illes oceaniques i para-oceaniques del Món poden
Miocene, Pliocene and Quaternary from the
esser considerades, en el seu conjunt, com a un punt
Gymnesic and Pityusic Islands. The abundance of
calent de la biodiversitat de vertebrats existent a la te-
caves (DAMIA NS et al., unpublished), together with
rra (ALCOVER & ALTABA, 1995), la transcendencia
the high frequency they contain fossiliferous deposits
de I'estudi dels ossos fossils trobats a les coves illen-
of vertebrates and molluscs, makes the fossil record
ques s'esten a disciplines tals com la Taxonomia, la
of those islands to be especially rich, much more than
Sistematica i la Biologia de la Conservació.
that of other islands at the World. On another hand,
Tot aixo fa que si la paleontologia és una disci-
the fossiliferous karstic deposits are so abundant
plina rellevant en el camp de la carstologia, aquesta
there that, although usually they coverjust short
encara ho és més per a determinats camps de la pa-
periods of time, al1 of them together are covering a
leontologia.
temporal range of more than 5.5 million years, a much
En total acord amb aquestes consideracions, I'es-
more complete span than in any other island of the
tudi dels materials provinents de les coves i dels reblits
World. This is due to the extraordinary activities of the
carstics s'ha revelat com a una eina de primer ordre
speleologists of the Balearic Islands. Also, there is a
peral coneixement de les faunes malacologiques i, so-
good knowledge on paleogeography
and
bretot, de vertebrats fossils del Mioce, Plioce i Quater-
paleoclimatology of the Gymnesic and Pityusic
nari de les Gimnesies i de les Pitiüses. L'abundancia
Islands due to the studies on Quaternary terraces
de coves existent (DAMIANS etal., inedit), i la gran fre-
(CUERDA, 1975). Data coming from that and other
qüencia amb que contenen diposits fossilífers de ver-
fields are easily integrated with those of paleontology
tebrats i malacologics, fa que el registre paleontologic
of caves. Al1 this makes the Pityusic, and more
lliurat a les coves d'aquestes illes sigui particularment
especially the Gymnesic Islands, excellent places for
ric, molt més que el conegut d'altres indrets del Món.
the study of animal evolution.
Aixo es deu a I'extraordinari treball exploratori realitzat
pels espeleolegs de les Illes Balears. D'altra banda,
I'abundancia de coves i reblits carstics fossilífers és tal
Fossil vertebrates from the
que tot i que els diposits habitualment abasten perío-
des de temps curts, el conjunt d'ells abasta, d'una for-
Gymnesic and Pityusic lslands
ma molt més completa que a cap altra illa del Món, un
espectre temporal de més de 5,5 milions d'anys. Per
The main goal of this paper is to present the
un altre costat, a les Gimnesies i les Pitiüses hi ha un
Pliocene and Quaternary vertebrate faunas from the
bon coneixement paleogeografic i paleoclimatic, deri-
Gymnesics and Pityusic Islands. These faunas are
vat de I'estudi de les terrasses quaternaries (CUERDA,
almost exclusively known through the study of fossils
1975). Les dades provinents d'aquests i d'altres camps
coming from karstic deposits.
es poden integrar facilment amb les dades provinents
A checklist of the Pliocene and Quaternary
de I'estudi de la paleontologia de les coves. Tot aixo
vertebrate fauna from these islands, kno wn currently,
converteix les Pitiüses i molt especialment les Gimne-
is presented on Table l. On the whole, no less than
sies, en uns indrets excel-lents pera I'estudi de I'evo-
134 taxa of vertebrates have been found, distributed
lució animal.
as follo wing: 84 vertebrates in Mallorca (1 7 mammals,
64 birds, 1 reptile and 2 amphibians), 12 in Menorca

(7 mammals, 2 birds, 1 reptile and 2 amphibians), and
73 in Eivissa (7 mammals, 64 birds, 2 reptiles). There
is only one species coming from a non-karstic


Taula 1:
Vertebrats fossils trobats als jaciments carstics de les
Table 1:
Fossil vertebrates from the Gymnesic (Mallorca and
Girnnesies (Mallorca i Menorca) i les Pitiüses (Eivissa i
Menorca) and Pityusic (Eivissa and Formentera) karstic
Formentera).
deposits.
Mallorca
Menorca
Pitiüses
HolocelHolocene
Amphibia
Baleaphryne muletensis
Baleaphryne talaioticus
Reptilia
Podarcis lilfordi
Podarcis lilfordi
Podarcis pityusensis
Marnrnalia
Nesiotites hidalgo
Nesiotites hidalgo
Hypnomys morpheus
Hypnomys mahonensis
Myotragus balearicus
Myotragus balearicus
Pleistoce (indeterrninat)lPleistocene (und.)
Aves
Phalacrocorax aristotelis
Pyrrhocorax graculus
CONUS
corax
Pleistoce superiorlupper Pleistocene
Amphibia
Baleaphryne muletensis
Reptilia
Podarcis lilfordi
Podarcis lilfordi
Podarcis pityusensis
Aves
Accipiter nisus
Pyrrhocorax pyrrhocorax Alauda arvensis
Alca torda
Passeriformes indet.
Anas crecca
Anas crecca
Anser sp.
Apus melba
Apus apus / A . pallidus
Aquila chrysaetos
Asio flammeus
Calonectris diomedea
Branta sp.
Columba livia
Bubo bubo
Corvus corone
Burhinus oedicnemus
Corvus monedula
Calandrella sp.
Emberiza cf. cia hortulana
Calonectris diomedea
Erithacus rubecula
Caprimulgus sp.
Falco cf naumanni
Carduelis Cannabina
Falco eleonorae
Carduelis chloris
Falco tinnunculus
Circus cyaneus
Fringilla coelebs
Coccothraustes coccothraustes
Fringilla sp. aff coelebs montifrngilla
Columba livia / C. oenas
Grus primigenia
Columba palumbus
Hirundo rupestris
Coracias garrulus
Lanius excubitor
Corvus cf corone
Lanius minor
Corvus corax
Loxia curvirostra
Corvus monedula
Melanocorypha calandra
Coturnix cotumix
Montifrngilla nivalis
Crex crex
Phalacrocorax aristotelis
Cuculus canorus

I aula I / Table 1 (cont.)
Mallorca
Menorca
Pitiüses
Pica cf pica
Charadrius cf morinellus
Prunella collaris
Charadrius sp.
Prunella modularis
Erithacus rubecula
Pyrrhocorax graculus
Falco eleonorae
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Falco naumanni
Pyrrhocorax sp.
Falco tinnunculus
Pyrrhula pyrrhula
Ficedula sp.
Scolopax rusticola
Fringilla sp.
Turdus cf iliacus philomelos
Galerida thecklae / G. cristata
Turdus cf viscivorus
Gallinago galhnago
Turdus merula
Grus grus/G. primigenia
Turdus sp.
Haliaeetus albicilla
Turdus víscivorus
Hirundo
Tyto alba
Hydrobates pelagicus
Upupaepops
Lanius excubitor
Lanius minor
Lanius senator
Miliaria calandra
Montífnngilla nivalis
Numenius arquata
Otis tarda
Otus scops

Pandion haliaetus
Passer domesticus
Petronia petronia
Phalacrocorax aristotelis
Phoenicurus sp.
Pluvialis

Puftinus mauretanicus
Pyrrhocorax graculus
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Rallus sp.
Scolopax rusticola

Turdus
Upupaepops
Vanellus vanellus
Mammalia
Rhinolophus hipposideros
Hypnomys mahonensis
Rhinolophus hipposideros
Rhinolophus cf blasii
Nesiotites hidalgo
Rhinolophus ferrumequinum
Hypnomys morpheus
Myotragus balearicus
Plecotus austriacus
Nesiotites hidalgo
Myotis myotis
Myotragus balearicus
Pleistoce mitja/middle Pleistocene
Amphibia
Baleaphryne muletensis
Reptilia
Podarcis lilfordi
Podarcis pityusensis
Cheirogaster sp.
Aves
Apus melba
Puftinus sp.

Taula I I Table 1 (cont.)
Mallorca
Menorca
Pitiüses
Carduelis cannabina
Coccothraustes coccothraustes
Columba sp.
Muscicapa cf. striata
cf. Nucifraga caryocatactes
Otus scops
cf. Pica pica
Scolopax rusticola
cf. Strix aluco/Tyto balearica
Sylvia sp.
Turdus cf. iliacus
Turdus cf. viscivorus
Mammalia
Rhinolophus hipposideros
Myotis cf. naifereri
Myotragus balearicus
Hypnomys morpheus

Nesiotites hidalgo
Pleistoce inferiorllower Pleistocene
Amphibia
Baleaphryne muletensis
Discoglossus sp.
Reptilia
Podarcis aff lilfordi
Aves
Turdus cf. viscivorus
Tyto balearica
Mammalia
Myotis capaccinii
Nesioties meloussae
Nesiotites sp.
Hypnomys eliomyoides
Hypnomys sp.
Myotragus binigausensis
Myotragus batei
Límit Plio-PleistocelPlio-Pleistocene boundary
Amphibia
Baleaphryne sp.
Discoglossus sp.

Reptilia
Podarcis aff lilfordi
Podarcis aff. pityusensis
Cheirogaster sp.
Aves
Aegithalos cf. caudatus
Athene sp.
Aegypius cf. monachus
Buteo sp.
Bucephala cf. clangula
Columba sp.
Carduelis cf. carduelis
Palaeopcryptonyx sp.

Taula 11 Table 1 (cont.)
Mallorca
Menorca
Pitiüses
Coccothraustes coccothraustes
Passeriformes indet.
Columba sp.
Puffinus nestori
Corvus pliocaenus
Coturnk cf. coturnk
Cygnus cf. cygnus
Dendrocopus cf. major
Erithacus cf. rubecula
Fringilla cf. coelebs
cf. Lullula arborea
Melanocorypha cf. calandra
Muscicapa cf. striata

cf. Nucifraga caryocatactes
Otus scops
Parus cf ater

Parus cf. major
Parus cf. cristatus
cf. Pica pica
cf. Ponana ponana
Prunella cf. modularis

Pyrrhocorax cf. pyrrhocorar
Regulus cf. ignicapillus
Scolopax rusticola
Sylvia cf. atricapilla
Troglodytes cf. troglodytes
Turdus cf. iliacus/philomelos
Turdus iliacus

Turdus cf. merula
Tyfo balearica
Mammalia
cf. Barbastella
Chiroptera indet.
Nesiotites aff ponsi
Eliomys sp.
Hypnomys intermedius
Eivissia canarreiensis
Myotragus kopperi
cf. Rupicaprini
Plioce superiorlupper Pliocene
Mammalia
Myotragus antiquus
Hypnomys waldreni
Nesiotites ponsi

Plioce mitjalmiddle Pliocene
Mammalia
Myotragus pepgonellae
Plioce inferiorllower Pliocene
Mammalia
Myotragus sp. A
Myotragus sp. B

mamífer de talla mitjana amb una nesoevolució de
structures: the locomotion, the feeding structure and
major durada de tota la Mediterrania. La riquesa, el
the morfology of both the cranium and the jaw.
solapament temporal dels diposits i la precisió del re-
The locomotor structure of Myotragus underwent
gistre fossilífer obtingut als diposits carstics de les
severa1 adaptive changes. Such adaptations reveal
Gimnesies, és tal que enlloc més arreu del món s'ha
that Myotragus, far from being an anomalous species
pogut seguir tan acuradament I'evolució d'un taxon
was a very well adapted species to the insular
insular durant un espectre temporal tan llarg com en
environments, exhibing a low-gear locomotion
el cas de Myotragus. L'evolució de Myotragus va
(SONDAAR, 1977). The acquisition of this locomotion
comportar nombrosos canvis morfologics adaptatius
was possible by the absence of mammal predators.
a diferents tipus d'estructures. Aquests canvis es van
The most noticeable features of the Myotragus
assolir mitjancant una evolució en mosaic: els dife-
postcranial skeleton, in relation to this locomotion, are
rents tipus d'estructures varen evolucionar a diferents
the following:
velocitats.
l . Shortening of the metapodials
Per mor de les peculiars característiques del re-
2. lncrease of massivity of the long bones
gistre fossilífer dels diposits carstics de les Gimne-
(especially the autopodian).
sies, I'estudi de I'evolució de Myotragus constitueix
3. Peculiar structure of the pelvis (with a
una peca fonamental per a I'avaluació dels diferents
shortened ilion and an extended ischio-pubis).
models evolutius. La Iínia evolutiva més clara és la
4. Restricted for-aft movements in ihe dista1
que va de M. antiquus a M. balearicus, i aquesta sera
articular surfaces of the metapodials.
I'única que es presentara aquí.
5. Shortening of the corpus calcani andnarrowing
Els canvis esdevenguts al llarg del temps en
of the sustentaculum tali on the calcaneum.
aquesta Iínia evolutiva han afectat essencialment tres
6. Fussions of the tarsal bones (great cuneiform
tipus d'estructures: el sistema locomotor, el complex
with the navicocuboid, and this latter complex joins
mastegador i el disseny del crani i la mandíbula.
with the metatarsal bone).
A I'esquelet locomotor de Myotragus s'ha donat
7. Acquisition of a high intermembral index
un bon nombre de canvis adaptatius. Aquestes adap-
(anterior/posterior limb relation).
tacions revelen que Myotragus, lluny d'esser cap ta-
8. Presence of deep notches for the insertion of
xon anomal, n'era un molt ben adaptat a viure als am-
interarticular tendons on the articular surfaces of the
bients insulars, amb una locomoció de ((marxes
digits.
curtes,, (SONDAAR, 1977). L'adquisició d'aquest ti-
These adaptive changes are respectively
pus de locomoció va esser possible gracies a la man-
interpretated as it follows:
ca de mamífers depredadors. Els trets més notables
1. Acquisition of a higher stability of locomotion
de I'esquelet postcranial de Myotragus relacionats
lowering the center of gravity (ALCOVER, 1976).
amb aquest tipus de locomoció són els següents:
2. Acquisition of a higher resistance to breakage
1 . Acurcament dels metapodials (especialment
(ALCOVER et al., 1981).
del metacarpia).
3. Acquisition of more powerful movements
2. lncrement de la massivitat dels ossos llargs
(ALCOVER et al., 1981).
(especialment a I'autopodi).
4. Loss of the jumping ability (LEINDERS, 1979).
3. Estructura peculiar de la pelvis (amb un ilion
5. Acquisition of a higher tarsal stability (MOYA-
acurcat i un isquio-pubis allargat).
SOLA, 1979).
4. Acurcament de les superfícies articulars dels
6. Acquisition of a higher tarsal stability and loss
metapodials.
of the ability to make zig-zag movements (LEINDERS
5. Acurcament del corpus calcani i estretament
& SONDAAR, 1974).
del sustentaculum tali al calcani.
7. Unknown (SPOOR, 1988).
6 . Fusions dels ossos tarsals (gran cuneiform
8. Absolute immobilisation of the vertical digits
amb navicocuboid, i aquest complex amb el metatarsia)
(could be the first step towards a fusion of al1 the
7 . Adquisició d'un índex intermembral elevat (re-
phalanges; KOHLER 1993).
lació membre anteriorlposterior).
It should be noted here that not al1 these
8. Presencia de mosses fondes a les superfícies
morphological acquisitions were simoultaneously
articulars de les falanges per a la inserció dels ten-
achieved, ¡.e., at the same rate (ALCOVER et al.,
dons interarticulars.
1981). The robustness of limbs was gradually
Les respectives interpretacions funcionals d'a-
obtained along al1 the evolutionary lineage of M.
quests canvis adaptatius són les següents:
balearicus. On the contrary, the shortening of
1. Adquisició d'una major estabilitat a la locomo-
metapodials is a very early acquisition, so that
ció, en situar-se més aprop de terra el centre de gra-
shortened metapodials are already found in M.
vetat (ALCOVER, 1976).
antiquus. It should also be mentioned that recent
2. Adquisició d'una major resistencia al trenca-
studies on Myotragus footprints (FORNÓS & PONS-
ment (ALCOVER et al., 1981).
MOYA, 1982; QUINTANA, 1993) alsopoint to the low

3. Adquisició d'una gran potencia als moviments
gear locomotion deduced from the functional anatomy
(ALCOVER et al., 1981).
study.
4. Perdua de la capacitat de botar (LEINDERS,
Regarding changes on the feeding structure, the
1 979).
following features are the most remarkable:
5. Adquisició d'una major estabilitat al tars
7. Increasing hypsodonty in molars and incisors.
(MOYA-SOLA, 1979).
The culmination of the process on incisors was the
6. Adquisició d'una major estabilitat al tars i per-
opening of the 1, root leading to the acquisition of
dua de la capacitat de fer moviments de ziga-zaga
evergrowing incisors. Shortly after this acquisition,
(LEINDERS & SONDAAR, 1974).
the 1
, disappeared, apparently suddenly, and the 1
,

7. Desconeguda (SPOOR, 1988).
did so gradually.
8. Immovilització dels dits (podria esser una pri-
2. Reduction of the teeth number, molars and
mera passa cap a la fusió de totes les falanges, veu-
incisors. M. balearicus, the last species of the genus,
re KOHLER, 1993).
had only one unique evergrown incissor (see Figure
És interessant assenyalar aquí que no totes
2),
2 upper premolars, 1 lo wer premolar and 3 upper
aquestes adquisicions morfologiques es varen obte-
and lower molars.
nir simultaniament, a la mateixa velocitat (ALCOVER
etal., 1981). La robustesa dels membres s'ha anat
adquirint bastant a poc a poc, al llarg de tota I'evolu-
ció de la Iínia evolutiva de M. balearicus. Per contra,
I'acurcament dels metapodials és una adquisició molt
primerenca, i ja trobam metapodials acurcats a M. an-
tiquus. També mereix esser destacat que recents es-
tudis sobre les icnites de Myotragus (FORNÓS &
PONS-MOYA, 1982; QUINTANA, 1993) apunten
igualment al tipus de locomoció de marxes curtes
diagnosticat en base als estudis d'anatomia funcional.
Pel que fa als canvis en el complex mastegador,
els més destacables han estat els següents:
1. lncrement del grau d'hipsodontia als queixals
I a les incissives. Com a culminació d'aquesta
tendencia a les incissives, va esdevenir I'obertura de
I'arrel al I,, la qual va suposar I'adquisició d'unes in-
cissives de creixement continu. Poc després
d'aquesta adquisició es produeix una desaparició
sobtada del 1, i un poc més gradual del 1,.
2. Reducció del nombre de dents. És el cas dels
queixals i de les incissives. M. balearicus, I'especie
terminal del fílum, té tan sols una única incissiva de
creixement continu (veure Figura 2), 2 premolars su-
perior~,
1 premolar inferior i tres molars superiors i in-
ferior~.
M. nnliquus
L H
Els canvis esdevinguts a la dentició estan man-
cats d'una interpretació funcional clara. S'ha suposat
que la hipsodontia esta relacionada amb la mastica-
Figura 2:
Canvis evolutius a la serie incissiva de Myotragus.
ció d'un menjar més abrasiu (veure, P.e. SONDAAR,
Figure 2: Evolutionary changes in the incisors of Myoiragus.
1977). La reducció del nombre de dents permet la
concentració de I'esforq masticatori a una zona més
There is a lack of clear functional interpretation of
reduida de la mandíbula (ALCOVER, 1976). Tot i amb
the changes occurred on teeth. It has been assumed
aixo es requereixen nous estudis per esbrinar acura-
that hypsodonty is related to the chewing of a more
dament el significat adaptatiu d'aquests canvis.
abrassive food (see SONDAAR, 1977). The reduction
El que és interessant recalcar aquí és que a la
in number of teeth allows concentrated chewing effort
dentició s'observa una casta d'evolució on es combi-
i n a smallerportion of the jaw (ALCOVER, 1976).
nen els dos models evolutius, suposadament ex-
Despite al1 that, more studies are required to clarify
cloents, actualment en debat. SPAAN et al. (1 994)
the adaptive meaning of the changes.
han demostrat, en base a I'estudi de I'evolució dels
I t i s interesting to note that the evolutionary
cavalls i dels hipopotams insulars, com diferents tipus
changes seen in the dentition of Myotragus support
d'estructures evolucionen seguint diferents patrons
the observation of SPAAN et al. (1994). By studying
evolutius. Aquest treball mostra que la polemica exis-
the evolution o f insular hippopotami a n d horses
tent entre gradualisme i puntuacionisme és, de fet, ar-
SPAAN et al. (1994) have demonstrated that different

tificial, i que dintre una mateixa Iínia evolutiva dife-
kinds of structures evolve according different
rents tipus d'estructures evolucionen seguint
evolutionary patterns. This work shows that the
diferents patrons. L'analisi de I'evolució de la Iínia file-
controversy between gradualism andpunctuationism
tica de M. balearicus permet anar encara més enfora.
is an artifact. In the same evolutionary lineage,
Per un costat, les taxes de canvi evolutiu són dife-
different types of structures can evolve according
rents per als diferents canvis morfologics analitzats.
different patterns. Analysing the evolution of the
Fins i tot I'analisi d'un mateix sistema (locomotor o ali-
phyletic lineage of M. balearicus we can observe, on
mentici) revela que els diferents caracters han evolu-
one hand, that the evolutionary change are different
cionat a diferent velocitat. Per una altra banda, com a
of rate for every morphological change which was
mínim al llarg de I'evolució d'un caracter (la serie in-
studied. Also, when analysing the same structure
cissiva de Myotragus) s'observa una evolució gradual
(locomotion or feeding), it appears that every
entre M. antiquus i M. batei, mentre que el pas entre
character evolved at a different rate. On the other
M. batei i M. balearicus sembla representar un cas
hand, it can be observed, at least through the
d'evolució per puntuacionisme. Probablement I'ober-
evolution of one character (the incisors series of
tura de I'arrel del 1, va representar una adquisició-
Myotragus), that while there was a gradual evolution
clau per a I'evolució de I'alimentació de Myotragus.
between M. antiquus andM. batei, the step from M.
Aquesta arevolució,, degué esser el factor clau p e r a
batei to M. balearicus seems to be an example of
explicar la sobtada desaparició del .1,
punctuated evolution. It seems likely that thb opening
En qualsevol cas, I'evolució sembla, doncs, es-
of 1, root represented a key-acquisition to the feeding
ser més complexa que el que simplificacions com el
adaptations of Myotragus. This «revolution~
might
puntuacionisme han volgut indicar. Aquesta és una
have been the key-factor that would to explain the
solida conclusió provinent també de I'estudi dels fos-
sudden dissappearance of 1,.
sils de Myotragus trobats a les cavernes mallorquines.
Evolution seems to be more complex than those
simplifications, as punctuationism, intend it to be.
This is a solid conclusion coming also from studies on
Transcendencia biogeografica
Myotragus fossils which were found incide Mallorcan
caves.
d'aquestes faunes
El registre fossilífer carstic de vertebrats i de ca-
Biogeographical irnportance
ragols documenta d'una manera clara i robusta que
aquestes illes, talment com el massís cirno-sard
of those faunas
(Corsega i Sardenya), no han estat unides als conti-
nents circumdants durant tot el Plioce i Quaternari.
The karstic fossiliferous record of vertebrates and
En efecte, ni a les Gimnesies ni a les Pitiüses durant
snails indicates that these islands, as well as the
tot aquest període es produeix cap entrada d'ele-
cirno-sard massif (Corsica and Sardinia), were not
ments faunístics nous (la qual s'hauria produit d'ha-
linked to the surrounding continents during the entire
ver hagut connexions amb els continents circum-
Pliocene and Quaternary. In fact, no new arrivals of
dants). A les Gimnesies només pocs elements
non-flying vertebrates occurred during al1 that period
al.loctons semblen haver-les colonitzat durant el
into the Gymnesics or Pityusics. In the Gymnesics,
Pleistoce. Aquest sembla haver estat el cas de Mas-
j u s t a few allochthonous elements seem to have
tus pupa (CUERDA, 1974). Durant el Biharia (fa de-
colonized the islands during the Pleistocene period;
vers 800.000 anys) Corsega i Sardenya varen esser
this seems to be the case of Mastus pupa (CUERDA,
colonitzades per una fauna provinent del continent.
1974). During the Biharian (800,000 years ago)
No obstant, les característiques d'aquesta fauna re-
Corsica and Sardinia were colonized by a fauna
velen que hi degué arribar al massís cirno-sard mit-
coming from the continent, but its characteristics
jancant colonització ultramarina (SONDAAR et al.,
reveal that it reached the cirno-sard massif through
1984; SONDAAR, 1987).
overseas immigration (SONDAAR et al., 1984;
Els patrons evolutius registrats a Myotragus,
SONDAAR, 1987).
suggereixen que durant la part inferior del Plioce (pro-
The evolutionary patterns recorded in Myotragus
bablement Plioce inferior i medi) I'actual illa de Ma-
suggest that during the earlier Pliocene (probably
llorca probablement estava constituida per dues uni-
Lower and Middle Pliocene), Mallorca consisted of
tats separades, a cadascuna de les quals hi degué
isolated units, where different lineages of Myotragus
evolucionar una Iínia particular de Myotragus. En
evolved. One, Myotragus sp. A, Myotragus sp. B
efecte, Myotragus sp. A, Myotragus sp. B (PONS-
(PONS-MOYA, 1990) and Myotragus pepgonellae;
MOYA, 1990) i M. pepgonellae constitueixen una Ií-
the other, apparently not derived from the first one,
nia que aparentment no continua amb una altra, la Ií-
the lineage from M. antiquus -
M. balearicus. The
nia M. antiquus -
M. balearicus. El model que
model derived from those fossils found in karstic
suggereixen els fossils obtinguts als jaciments cars-
deposits from the Balearics, point to the lineage

tics de les Balears apunten a que la Iínia que dona
ending with M. balearicus as locally evolved in one of
lloc a M. balearicus inicialment hauria evolucionat lo-
the two islands, so that probably once these were
calment a una de les dues illes, i que probablement
linked its representatives might have displaced the
quan les dues illes s'uniren els representants
original ones from the srnall island.
d'aquesta Iínia degueren desplacar els de I'illa petita.
Something similar took place during the last
Una cosa similar sembla haver esdevingut du-
glaciations. The available data suggest that the form
rant les darreres glaciacions. Les dades de que dis-
originating in the main island (Mallorca, M. balearicus)
posam suggereixen que la forma provinent de I'illa
would have replaced the species locally evolved on the
gran (Mallorca, M. balearicus) hauria desplacat
smaller island (Menorca, lineage of M. binigausensis;
I'especie que localment hauria evolucionat a I'illa pe-
see MOYA-SOLA & PONS-MOYA, 1990).
tita (Menorca, Iínia de M. binigausensis; veure
Morever, the fossiliferous record obtained reveals
MOYA-SOLA & PONS-MOYA, 1990).
interesting biogeographical data. At present, we know
El registre fossilífer obtingut revela, així mateix,
that during the Messinian both the Gymnesics and the
altres dades biogeografiques interessants. Sabem
Pityusics were colonized by the same fauna, which
ara que les Gimnesies ¡.les Pitiüses varen esser co-
also is the same that, simultaneously, colonized the
lonitzades durant el Messinia per una mateixa fauna,
cirno-sard massif. But also these three groups of
que és la que també va colonitzar a la mateixa epoca
islands have peculiar differences, which should be
el massís cirno-sard. Entre aquests tres grups d'illes
interpreted as regional variations of the fauna that
s'observen nombroses diferencies faunístiques que
colonized them. The main differences are: the
cal considerar com a regionals (diferent nombre
different number of species present on each island
d'especies, diferent representació del mateix grup de
group, the different species within the same or related
taxons, especies vicariants, etc). Així com durant el
genera, vicariant species, etc. Whereas during the
Biharia s'ha detectat una renovació faunística al mas-
Biharian period a faunistic turnover has been
sís cirno-sard, a les Pitiüses s'ha postulat una catas-
detected on the cirno-sard massif, on the Pityusics an
trofe, encara no identificada, que va implicar la desa-
unidentified catastrophic event has been postulated.
parició d'una part considerable de la fauna que havia
Such a catastrophic event would have caused the
a aquest arxipelag durant el Plioce i Pleistoce inferior
extinction of a great part of the Lower Pleistocene
(FLORIT et al., 1989; ALCOVER et al., 1994).
fauna.
L'estudi dels fossils provinents dels jaciments
The study of fossils coming frorn karstic deposits
carstics de les Gimnesies i les Pitiüses és un element
of the Gyrnnesic and Pityusic Islands is relevant for
d'interes pera la discussió de I'anomenada 4eoria de
the discussion of the «insular equilibriurn theory,, of
I'equilibri insular>, de MacARTHUR & WILSON
MacARTHUR & WILSON (1967). It is considered an
(1967). Aquesta és una teoria important en Biogeo-
important theory for the ecological biogeography, and
grafia ecologica, que ha estat objecte de crítiques for-
it has been the object of strong criticism by different
tes per part de diversos autors (veure, per exemple,
authors (see STEADMAN 1986).
STEADMAN, 1986).
Una de les suposicions d'aquesta teoria consis-
One of the assurnptions of this theory is that an
teix en I'existencia d'una renovació faunística al llarg
equilibrium in number of species is reached on the
del temps. El registre fossilífer de mamífers, reptils,
islands due to a faunistic turnover throughout time.
amfibis i gasteropodes del Plioce i Pleistoce d'a-
New immigrants would replace eariier colonizers
questes illes no recolza I'existencia de cap renovació
which becorne extinct. In consequence, the
faunística al llarg de períodes molt Ilargs de temps.
cornposition of the island fauna would change
Algunes especies s'han extingit (almenys 2 rosega-
continuously. The fossil record of mammals, reptiles,
dors, una tortuga de talla gran, i 17 especies de ca-
amphibians and gastropods from the Pliocene and
ragols del Pleistoce inferior d'Eivissa, i l
amfibi del Ií-
Pleistocene of the Gymrlesic and Pityusic Islands
mit Plio-Quaternari a Mallorca i Menorca), sense que
does not support the faunistic turnoverpostulated by
altres especies pertanyents a les mateixes Classes
the theory of island biogeography. Some species
les hagin substitut. Un gasteropode (Mastus pupa) va
have become extinct (at least 2 rodents, one big-
colonitzar Mallorca, Menorca i Cabrera durant les da-
sized tortoise, and 17gastropod species frorn Eivissa
rreries del Pleistoce mitja o els comencaments del
because a catastrophic geologic event, and 1
Pleistoce superior, sense que la seva immigració im-
amphibian from the Plio-Quaternary boundary of
plicas cap perdua faunística entre els caragols pre-
Mallorca and Menorca) without any turnover
viament existents.
happened. One gastropod (Mastus pupa) did colonize
L'única renovació faunística registrada és la co-
Mallorca, Menorca and Cabrera by the end of the
rresponent al canvi entre la fauna d'ocells del Pleis-
Middle Pleistocene or beginning of the Upper
toce inferior d'Eivissa i la fauna posterior a I'esdeve-
Pleistocene, without causing any faunistic loss
niment catastrofic registrat.
among the previously living snails.
La interpretació de la historia biogeografica dels
The only faunistic turnover recorded concerns to
ocells resulta més complexa. Sabem ara que la fau-
the faunistic substitution of the avifauna frorn the

na vertebrada del Pleistoce superior de les Pitiüses
Lower Pleistocene of Eivissa by the fauna posterior to
esta composta per tan sols rates pinyades, una sar-
the catastrophic event mentioned above.
gantana i molts d'ocells. El registre que tenim dels da-
lnterpretation of the biogeographical history of
rrers 30.000 anys és forca complet (bé que una part
birds becomes more complex. Nowadays, we know
de la fauna ornítica esta encara pendent de determi-
that the vertebrate fauna from the Upper Pleistocene
nació). Des de f a 30.000 anys fins I'arribada de I'ho-
of the Pityusics consists only of severa1 species of
me I'ornitofauna pitiüsa sembla haver estat més o
bats, one species of lizard and many of birds.
menys constant. No s'ha obtingut cap evidencia cla-
Available records from the latter 30,000 years are
ra de renovació faunística al llarg d'aquest període.
highly complete (although there still remains a part of
En qualsevol cas, es requereixen més investigacions
the fossil bird fauna to be determined). Since from
sobre aquest punt.
30,000 years ago to the arrival of man, the bird
species from Eivissa seem to have remainedmore or
less constant. No clear evidence of faunistic turnover
Interes paleoecologic
has been obtained along this period. Nevertheless,
more research on this point is required.

L'estudi dels materials obtinguts als diposits
carstics de les Gimnesies i les Pitiüses és així mateix
de gran importancia peral coneixement de la paleo-

Paleoecological interest
ecologia d'aquestes illes. La composició faunística
del Pleistoce d'aquestes illes és radicalment diferent

The study of the materials obtained from karstic
de la de les faunes coetanies continentals. Les fau-
deposits in the Gymnesic and Pityusic Islands is also
nes insulars són relativament pobres en especies
of great importance regarding their paleoecology.
(respecte els continents), disharmoniques i amb en-
Their faunistic composition from the Pleistocene is
demismes. La importancia relativa que tengueren els
extremely different from that of the contemporary
diferents tipus faunístics era diferent de la que
faunas from the continents. Insular faunas show a
aquests mateixos tipus tenen als continents, i en con-
rather low number of species (if compared with the
seqüencia I'ecologia de les illes degué esser també
continental ones), are disharmonic (unbalanced) and
summament peculiar.
present endemic taxa. The importance that the
Les faunes de mamífers, reptils i amfibis són
faunistic types had on the islands, was certainly
summament pobres en especies, especialment en les
different to that showed by the same types in the
Pitiüses, on aparentment mai visqueren amfibis, i on
continents. As a consequence, the insular ecology
no hi havia mamífers terrestres durant el Pleistoce
must have been also very peculiar.
superior. Mallorca i Menorca contenien només tres
Mammals, reptiles and amphibians were
especies de mamífers, un reptil i un amfibi (dos al
represented by extremely low numbers, especially on
Plioce i Pleistoce inferior). Per contra, les faunes or-
the Pityusics, where, apparently, the amphibians
nítiques semblen haver tengut una gran importancia
never inhabited and the terrestial mammals were
en el passat, i actualment no hi ha dubtes que les
absent during the latter Pleistocene. In Mallorca and
Gimnesies, i sobretot les Pitiüses, eren més riques en
Menorca there were only three species of mammals,
ocells que actualment (en densitat d'individus i pro-
one reptile species and one amphibian species (two
bablement també en nombre d'especies que hi niaven).
during the Pliocene and Lower Pleistocene). On the
Un factor ecologic de suma importancia radica
contrary, ornithic faunas seem to have been greatly
en I'absencia de mamífers depredadors. Com a altres
relevant in the past and, at present, it is out of doubt
illes del Món (SONDAAR 1977; ALCOVER & Mc-
that the Gymnesics, and mostly the Pityusics, dwelled
MINN, 1994), aquest ha estat un factor clau que ha
more birds than they do today (in density of individuals
condicionat els processos nesoevolutius dels taxons
and, probably, also in number of breeding species).
que s'han lliurat d'aquests depredadors.
A very outstanding ecological factor is the
La diferent composició faunística de les Gimne-
absence of predator mammals. Like in other islands
sies i de les Pitiüses té, així mateix, implicacions
(SONDAAR, 1977; ALCOVER & McMINN, 1994), this
ecologiques clares. A les Gimnesies I'especie que ha
has been a key-factor which conditioned the
exercit el paper de superdepredador ha estat I'aguila
nesoevolutionary processes that those taxa free of
reial Aquila chrysaetos. Aquesta especie, inexistent
predators undergone.
a I'actualitat a les Gimnesies, ha hagut d'esser abun-
The different faunistic composition of the
dant en el passat (ha estat localitzada a 2 jaciments
Gymnesics and the Pityusics has also certain
de Mallorca: Cova de Llenaire, Cova Nova), mentre
ecological implications. On the Gymnesics, the role of
que a les Pitiüses probablement mancava (no hi ha
superpredators was played by the Golden Eagle
estat trobada, tot i que s'hi han exhumat més de
Aquila ch rysaetos. This species, now disappeared on
100.000 ossos d'ocells). En aquest arxipelag el su-
the Gymnesic Islands, must have been abundant
perdepredador era I'aguila marina Haliaaetus albicilla,
during the past (it has been found within two
talment com esdevé a altres illes oceaniques manca-
Mallorcan deposits: Cova de Llenaire, Cova Nova),

des de mamífers-presa (ALCOVER & McMINN,
whereas it was probably absent in the Pityusics (it has
1 994).
not been found there, although more than 100,000
El registre fossilífer obtingut als jaciments cars-
bird bones have been exhumated). On this
tics del Pleistoce de les Gimnesies i les Pitiüses re-
archipelago, the Sea Eagle Haliaaetus albicilla
vela també que els herbívors pastadors han estat ben
displayed the role of superpredator, as it occurs on
diferents a ambdós arxipelags. Aixo ha suposat unes
other oceanic islands where terrestrial mammals are
pressions segurament molt diferents sobre la vege-
absent (ALCOVER & McMINN, 1994).
tació. Així, a Mallorca i Menorca Myotragus ha estat
The fossiliferous record from the Pleistocene
un pastador molt potent, i per mor de la seva dentició
karstic deposits of the Gymnesic and Pityusic Islands
potent, altament especialitzada, amb poques dubtes
reveals also that herbivory has been obviously different
ha d'esser considerat corn a un taxon clau p e r a I'e-
on both archipelagos. This fact probably derived in a
cologia dels ecosistemes insulars. A Eivissa i For-
very different kind of pressures on vegetation. In
mentera durant el Pleistoce superior no hi ha hagut
Mallorca and Menorca, Myotragus was a voracious
mamífers ~ ~ p a s t a d o r si ~ >
el ,
pastoreig sobre la vege-
grazer and, due to its strong and highly specialized
tació degué esser exercit essencialment per oques
dentition, it must be undoubtedly considered as a key-
de talla petita, les quals són molt abundants al re-
taxon for understand the ecology of insular
gistre fossilífer pitiús (i summament escasses al
ecosystems. During the Upper Pleistocene, in Eivissa
gimnesic).
and Formentera there were no ~grazingm
mammals,
Molts dels aspectes de la paleoecologia de les
and grazer pressures on the vegetation was probably
illes se'ns escapen. El registre palinologic és molt
exerced mainly by srnall-sizedgeese, which are greatly
escas a les Balears. Donada la seva estabilitat al llarg
abundant in the Pityusic fossiliferous record (and
del temps, ni les faunes de mamífers, ni les de reptils
extremely scarce in the Gymnesic one).
i amfibis, ni les poques dades que tenim sobre plan-
Many aspects of the paleoecology of the islands
tes fossils, han lliurat dades rellevants respecte la pa-
has not be studied. The palynologic record on the
leoclimatologia d'aquestes illes. Només uns pocs
Balearics is particularly scarce. Because of an
ocells han resultat esser d'utilitat com a indicadors
assumed climatic stability on islands throughout time,
bioclimatics. Els canvis climatics del Pleistoce cone-
without evidence of change among the mammalian,
guts als continents s'han d'haver donat també a les
reptilian and amphibian faunas, together with the
illes, tot i que probablement d'una forma amortigua-
scarcity of data on fossil plants, little information
da. En qualsevol cas, no afectaren la composició de
concerning the paleoclirnatology of these islands
les faunes de mamífers, reptils i gasteropodes.
exists. Justa few birds have appeared to be useful as
La presencia de quantitats molt elevades d'ocells
climatic indicators. In consequence, there is little
marins al Pleistoce de les Pitiüses s'ha relacionat
information on the paleoclimatology of these islands.
amb I'existencia d'un front marí d'elevada productivi-
But the climate changes in the Pleistocene known
tat entre aquestes illes i la Península Iberica (FLORIT
from the mainland must have present also on the
et al., 1989). Aquest front existeix a I'actualitat i els
islands, but did not affected in an important way the
fossils provinents de les coves eivissenques són tes-
faunistic composition.
timoni de la seva existencia en el passat, almenys
The presence of high quantities of sea birds
des del Pleistoce inferior (ALCOVER, 1989), pero
during the Pleistocene from the Pityusics has been
probablement des d'abans. Aquest front es relaciona
related to the existence of a marine front of high
amb el sistema de corrents marines de la Mediterra-
productivity between these islands and the lberian
nia occidental. La manca de colonització de les illes
Peninsula (FLORITet al., 1989). Such a front does
Pitiüses rera I'esdeveniment catastrofic registrat, pot
exist at present, and the fossils from the caves of
estar també relacionat amb aquest sistema de co-
Eivissa give testimony of its presence in the past, at
rrents (o amb la proximitat temporal de I'esdeveni-
least since the Lower Pleistocene (ALCOVER, 1989),
ment catastrofic).
but, more likely, since earlier. This front is related to
En resum, I'estudi dels materials paleontologics
the marine current system of the Western
de vertebrats del Plioce i Pleistoce de les Gimnesies
Mediterranean. The lack of colonization of the
i de les Pitiüses s'ha pogut realitzar gracies a la seva
Pityusics after the catastrophic event that tookplace
obtenció a jaciments carstics. Aquest estudi és de
could also be related to such current system (or with
gran transcendencia per al coneixement de les fau-
the temporal proximity of the postulated catastrophic
nes del passat, dels processos nesoevolutius que ori-
event).
ginaren diversos endemismes insulars, així corn tam-
In conclusion, the study of paleontological
bé de la paleoecologia i la historia biogeografica
materials of vertebrates from the Pliocene and the
d'aquestes illes. Endemés, donades les característi-
Pleistocene of the Gymnesic and Pityusic Islands has
ques peculiars dels diposits carstics de les Gimnesies
been possible thanks to their existence in karstic
i les Pitiüses, I'estudi d'aquestes faunes té una trans-
deposits. Such a study is of great importante for the
cendencia molt gran en la discussió de models bio-
knowledge of past faunas, of the nesoevolutionary
geografics i evolutius aplicables arreu del Món.
processes which gave rice to diverse insular endemic

Agraiments
taxa, and also for the paleoecology and the
biogeographical history of those islands. Moreover,
Aquest treball s~inclou
en el Projecte de Recerca
due to the peculiar characteristics of the karsfic
del CSlC PB91-0055, financiat per la DGICYT.
deposits from the Gymnesics and the Pityusics, the
L'estancia del primer deis autors a Palma s'ha pogut
study of
very
to
gracies a la concessió dlun any sabatic pel
discussion of biogeographical and evolutionary
Ministeri d'Educació i Ciencia (SABCJ4-0191 de la
models in many o f h e r ~ a r f s
ofthe World.
DGICYT). La versió anglesa es deu a Natalia Lloren-
te, amb aportacions significatives de Cristian R. Alta-
ba i Anna M. Traveset. El treball s'ha vist beneficiat
Acknowledgements
per la feina editorial de Guillem X. Pons i Jaume
Damians.
This work is included within the CSlC Research
Project PB91-0055, financed by the DGICYT, The
stay in Palma of the first author has been possíble
thanks to a sabatical year granted by the Ministerio de
Educación y Ciencia (Dirección general de
Investigación Ci.entífica y Técnica, SAB94-0191). The
english version is from Natalia lo rente, with
significant aportations of C.R.Altaba and A. Traveset.

This work has greatly benefitted from the editorial
work of Guillem X. Pons and Jaume Damians.

Bibliografia / Referentes
ALCOVER, J.A. (1 976): L'evolució de Myotragus Bate 1909 (Artio-
LEINDERS, J. (1979): On the osteology and function of the digits of
dactyla, Rupicaprini), un procés biologic lligat al fenornen de la
some ruminants and their bearing on taxonomy. Z.f.Saugetier-
insularitat. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. 4059-94.
kunde. 44:305-318.
ALCOVER, J.A. (1987): Mamífers i illes: síntesi de models de colo-
LEINDERS, J. & SONDAAR, P.Y. (1974): On functional fusions in
nització en Biogeografia historica i la seva aplicació a la Medi-
footbones of Ungulates. Z.f.Saugetierkunde. 39:109-115.
terrania. Paleontologia i
Evolució. 21 :69-74.
MacARTHUR, R.H. & WILSON, E.O. (1 967): The Theory of Island
ALCOVER, J.A. (1989): Les aus fossils de la Cova de Ca Na Reia.
Biogeography. Mon. Pop. Biol. 1, 103 pp., Princeton.
Endlns. 14-1 5:95-1 OO.
MOYA-SOLA, S. (1979): Morfologíafuncional del tarso en el género
ALCOVER, J.A. (1992): Fossils and Caves. InCAMACHO, A.I. (Ed.),
Myotragus Bate 1909 (Artiodactyla, Rupicaprini). Acta Geol.
~1The
Natural History of the Biospeleology>>.
Mon. Mus. Nac.
Hisp. 3, 13~87-91.
Cien. N a t 7:199-221.
MOYA-SOLA, S. & PONS-MOYA, J. (1980): Una nueva especie del
ALCOVER, J.A. & McMINN, M. (1994): Vertebrate Predators on Is-
género Myotragus Bate 1909 (Mammalia, Bovidae) en la isla de
lands. BioScience. 44:12-18.
Menorca, Myotragus binigausensis n.sp. Implicaciones bio-
ALCOVER, J.A. & ALTABA, C.R. (1995): Terres isolades: les illes.
geográficas. Endlns. 7:37-47.
I n FOLCH, R. (Ed.), ~Biosferam vol. 9:338-368.
PONS-MOYA, J. (1 990): Estratigrafía y fauna del yacimiento kársti-
ALCOVER, J.A.; McMINN, M. & ALTABA, C.R. (1994): Eivissa: a
co de Cala Morlanda (Manacor, Mallorca). Endins. 1659-62.
Pleistocene Oceanic-like lsland in the Mediterranean. Nat.
QUINTANA, J. (1993): Descripción de un rastro de Myotraguse ic-
Geogr.Research and Exploration. 10:236-238.
nitas de Hypnomys del yacimiento cuaternario de Ses Penyes
ALCOVER, J.A.; MOYA-SOLA, S. & PONS-MOYA, J. (1981): Les
des Perico (Ciutadella de Menorca, Balears). Paleontologla i
Quimeres del Passat. Els Vertebrats fossils del Plio-Quaterna-
Evolució. 26-27271 -279.
r i d e les Balears i
Pitiüses. Mon. Cient, Edit. Moll. 1:l-260.
SONDAAR, P.Y. (1977): Insularity and its effect on mammal evolu-
ANDREWS, P. (1990): Owls, CavesandFossils. The Natural History
tion. InHECHT, M.K., GOODY, P.C. i HECHT, E.M. (Eds.),
Museum, London, 231 pp.
wMajor Patterns i n Vertebrate Evolutlon~~.
Plenum P.C., New
CHAMBERS, S.M. & STEADMAN, D.W. (1986): Holocene terres-
York :671-707.
trial faunas from lsla Santa Cruz and lsla Floreana: evidence
SONDAAR, P.Y. (1987): Pleistocene Man and extinction of islands
for late Holocene declines. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist.
endemics. Mém. Soc. Géol. France, N.S., 150:159-165.
21 :89-110.
SONDAAR, P.Y. (1991): Island mammals of the past. Sci.Progress.
CUERDA, J. (1 975): Los Tiempos Cuaternarios en las Baleares.
Edinburgh 75249-264.
Edit. Inst. Est. Bal., 304 pp.
SONDAAR, P.Y., BOER, P.L. DE, SANGES, M., KOTSAKIS, T. &
DAMIANS, J.; ENCINAS, J.A.; JANES, M.A.; PONS, G.X. &TRIAS, M.
ESU, D. (1984): First record on a Paleolithicculture in Sardinia.
(inedit): Actualització de I'inventari espeleologic de les Balears.
BAR Internat. Ser. 229:29-60.
FLORIT, F.; MOURER-CHAUVIRÉ, C. & ALCOVER, J.A. (1989): Els
SONDAAR, P.Y.& BRABER, F. (1988): Gli straordinari abitanti de-
ocells pleistocenics d'Es Pouas, Eivissa. Nota preliminar. Butll.
Ile isole. Contr.Comunitá Montana del Nuorese. 9:l-32.
Inst. Cat. Hist. Nat. 56:35-46.
SPAAN, A.; SONDAAR, P.Y. & HARTMAN, W. (1994): The Structu-
FORNÓS, J.J. & PONS-MOYA, J. (1982): lcnitas de Myotragus ba-
re of the Evolutionary Process. Geobios. 27:385-390.
learicus del yacimiento de Ses Piquetes (Santanyí, Mallorca).
SPOOR, C.F.(1988): The body proportions of Myotragus balearicus
8011. Soc. Hist. Nat. Balears. 26:135-144.
Bate (1909). Proc. Konink. Ned. Ak. v. Wetenschappen, ser. B,
JUNIPER, B.E. (1984): The Natural Flora of Mallorca, Myotragus
91 :285-293.
coming and its possible effects, and the coming of Man to the
STEADMAN, D.W. (1 986): Holocene fossil vertebrates from Isla Flo-
Balearics. BAR Internat. Ser. 229:145-164.
reana, Galápagos. Smithsonian Contributions to Zoology.
KOHLER, M. (1993): Skeleton and Habitat of recent and fossil Ru-
41 3:l-103.
minants. Müncher Geowissenenschaftliche Abhandlungen.
SUTCLIFE, A.J. (1976): Cave Paleontology. I n FORD, T.D. i CU-
2511-88.
LLINGFORD, C.H.D. (Eds.), nThe Science o f Speleologym :
495-520.