Flora de les entrades de les cavitats de Mallorca : flora at the cavity entrances in Mallorca
ENDINS, n." 20 1 Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 3.1995. Palma de Mallorca.
FLORA DE LES ENTRADES DE LES CAVITATS
DE MALLORCA
FLORA AT THE CAVITY ENTRANCES
IN MALLORCA
Lluís FIOL I
Resum
Amb la intenció de presentar una síntesi dels coneixements disponibles sobre la flora
de les entrades de les cavitats de Mallorca, feim un repas, a partir de la bibliografia a
I'abast, de les condicions ambientals que caracteritzen aquests indrets i de la flora que
colonitza els microclimes peculiars que s'hi creen. Assenyalarn les diferents regions que es
poden distingir -preferentrnent en els avencs-,
el seu poblament florístic rnés freqüent,
la importancia de les cavitats corn a reductes d'especies considerades relictuals i el possible
origen d'aquesta flora.
Abstract
With the intention ofpresenting a synthesis on the available knowledge on the flora of
cavity entrances in Mallorca, we will go over this issue -on the basis of the bibliography
at our disposal-

dealing with both the environmental conditions that characterize these
areas and the flora that inhabits the peculiar microclimates generated from the former. We
will point out the different regions that can be distinguished, preferently in shafts, and their
most frequent botanical inhabitation, as well as the importance of cavities as redoubts of
species considered as relict and the possible origin of this flora.
Introducció
Introduction
El món subterrani, que pareix a primera vista poc
The underground world, which at first sight does
propici peral desenvolupament de la vida, és un in-
not seem favourable for the development of life, is a
dret que també ha estat colonitzat per multitud d'or-
place that has also been colonized by a multitude of
ganismes vius. Pero, mentre la fauna esta en condi-
living organisms. However, while fauna is in condition
cions d'accedir a qualsevol punt d'aquest habitat, la
of acceding to almost any spot of this habitat, the
vegetació queda limitada a les zones on arriba
vegetation is limited to the areas where the luminous
I'energia Iluminosa, imprescindible tant per a la sín-
energy reaches, essential both for chlorophyl
tesi de clorofil-la com pera la fotosíntesi subsegüent.
synthesis and for the subsequentphotosynthesis. For
Per aquesta raó la flora queda localitzada a les
this reason, flora is restricted to the entrances of
entrades de les cavitats i per tant el terme "flora sub-
cavities and therefore the term "underground floraJJ,
terrania", utilitzat amb freqüencia, el consideram poc
frequently used, is considered rather inaccurate,
apropiat, exceptuant la microflora quimioautotrofa i
except for the chemoautotrophic and heterotrophic
heterotrofa que pot viure en absencia total de Ilum,
microflora that can live with a total absence of light,
pero que per altra banda esta prou allunyada taxono-
but that on the other hand is at a great distance
micament de la resta de grups que consideram.
taxonomically from the rest of groups taken into
consideration.
Although the available information on the subject
1 Departament de Biologia Ambiental (Laboratori de Botanica).
Universitat de les Illes Balears. Ctra de Valldemossa km 7,5.
in general terms, without being abundant, is
E-07071 Palma de Mallorca.
beginning to be varied (MORTON & GAMS, 1925;

Si bé la informació disponible sobre el tema a ni-
TOSCO, 1959; DALBY, 1966; DOBAT, 1970;
vell general, cense ser abundant, comenca a ser va-
CUBBON, 1976; GRACIA, 1974; DOBAT, 1977;
riada, com per exemple: MORTON & GAMS (1925),
HERRERO-BORGOÑÓN &
MATEO,
1984;
TOSCO (1 959), DALBY (1 966), DOBAT (1 970), CUB-
HERRERO-BORGOÑÓN, 1986), however, with
BON (1 976), GRACIA (1 974), DOBAT (1 977), HE-
regard to Majorcan cavities, apart from come minor
RRERO-BORGOÑÓN & MATEO (1 984) i HERRERO-
information included in the works of KNOCHE (1921-
B O R G O Ñ ~ N
(1986), en canvi en relació a les
1923), KOPPE (1965), SLOOVER (1967), LLORENS
cavitats mallorquines, a part d'alguna petita informa-
(1972) and DUNK (1977), the only available
ció inclosa en els treballs de KNOCHE (1 921 -1 923),
publications are those of MAHEU (1912), ROSSELLÓ
KOPPE (1 965), SLOOVER (1 967), LLORENS (1 972)
&
GINÉS (1980), GINÉS (1983), GRUP
i DUNK (1977), les uniques publicacions disponibles
ESPELEOLOGIC EST (1986) and GINÉS & GINÉS
són les de MAHEU (1912), ROSSELLÓ & GINÉS
(1 992).
(1980), GINÉS (1983), GRUP ESPELEOLOGIC EST
Starting from this information, and particularly
(1986) i GINÉS & GINÉS (1992).
that provided by more than 40 cavities scattered
A partir d'aquesta informació i en particular de la
around the island (GINÉS, 1989), we are now able to
proporcionada per més de 40 cavitats repartides per
give a general view of the botanical inhabitation of
I'illa (GINÉS, 1989), ja estam en condicions de donar
these places -1though
there are very little studied
una vició general del poblament florístic d'aquests in-
groups such as lichens and others, Iike
drets -encara que hi ha grups molt poc estudiats
cyanobacteria, algae and the rest of fungi, that are yet
com són els Iíquens i altres com cianobacteris, algues
to be studied-
as well as the environmental
i la resta de fongs que estan pendents d'estudi-,
així
conditions that make it possible.
com de les condicions ambientals que el fan possible.
Figura 2:
Dibuix interpretatiu de la distribució de la llum a un avenc
i a una cova.
Figure 2:
Interpretative dra wing of light dictribution in a shaft and in
a horizontal cave.
Caracterització del medi físic
Characterization of physical
en vironment
La informació disponible pertany majoritariament
a les cavitats de desenvolupament vertical o avencs,
Most of the available information belongs to
pero tant a aquests com a les coves, a part de di-
cavities of vertical development or shafts, but both
ferencies significatives que tractarem més endavant,
these ones and the horizontal caves, apart from

es presenten unes condicions ambientals molt pecu-
significant differences that we will deal with later on,
liars que passam a comentar.
present very peculiar environmental conditions that
El factor més definidor i que condiciona totalment
we will no w comment.
la vida vegetal en aquests indrets és la llum que, fins
The most defining fact and that totally conditions
i tot en les condicions més favorables, disminueix ra-
plant Iife in these areas is light which, even in the
pidament en funció de la distancia a I'entrada i de ma-
most favourable cases, diminíshes quickly following
nera exponencial (GRACIA,I 976) (Figura l ) . L'espe-
an exponential trend (GRACIA, 1976) depending on
cial topografia dels avencs, amb parets més o manco
the dictance to the entrance of the cavity (Figure 1).
verticals o extraplomades, amb multitud de microre-
The special topography of shafts, with rather vertical
lleus i escletxes, fa que la distribució de la llum sigui
or overhanging walls, with a great deal of microreliefs
moit aieatoria. Com apunten R O S S E L L ~
& GINÉS
and crevices, causes the distribution of light to be
(1 980) la significativa freqüencia amb que apareix en
very aleatory. As ROSSELLÓ & GINÉS (1 980) point
els avencs la molsa Tortella tortuosa, especie xerofi-
out, the significant frequency with which the moss
la i fotofila, exemplificaria aquest fet. En canvi a les
Tortella tortuosa appears in shafts, a xerophilous and
coves, pel seu desenvolupament més horitzontal,
photophilous species, would set out an example of
passa gairebé tot el contrari, jaque es pot determinar
this fact. However, in caves, due to their most
amb prou exactitud la correlació existent entre els va-
horizontal development, what happens is quite the
lors de lluminositat i la distancia respecte a I'entrada
reverse, since it is possible to determine accurately
de la cavitat (Figura 2).
the existent correlation between the amount of light
received and the dictance with regard to the entrance
of the cave (Figure 2).

Avenc den Corbera, 18-IX-88
This progressive extinction of light goes very well
together with zoning bands of the different plant
lux 1000
groups and their progressive disappearance.
900 -
Schematically, the phanerophytes are the first group
800 -
to dkappear, the pteridophytes are the following, then
700 -
the bryophytes and finally the cyanobacteria. A few
examples taken from recent data (GINÉS, 1983;

600 -
GINÉS & GINÉS, 1992) prove this fact; therefore the
500 -
umbrophilous communities of phanerophytes with
400 -
Parietaria lusitanica or Soleirolia soleirolii have a
300 -
rather favourable development with 1/65 or even
200 -
1/100 of the whole of the maximum exterior
100 -
illumination. The fern Polypodium cambricum is rarely
o
l
.
l
.
l
.
l
.
l
.

found below 700 lux, whereas Phyllitis scolopendrium
-30 -25 -20 - 1 5
- 1 0
- 5
0 m
is found with values comprked between 1,500 and
profunditat 1 depth
140 lux, that ¡S to say 1/800 and 1/30 respectively.
One of the most significant mosses in cavities such as
Cova de sa Tossa Alta, 12-11-89
Homalia lusitanica can be found between 200 and 40
lux and cyanobacteria reach up to about 1/2,000 of

~ U X 35000
environmental luminosity.
30000 -
It is interesting to point out that as we approach
the extinction zones of a group, different
25000 -
morphological modifications take place which are
very evident and that affect the size, shape and
20000 -
arrangement of the aerial parts and the reproductive
15000 -
structures significantly, which end up by
disappearing. Together with the physiological
IOOOO -
changes, more difficult to detect, a proof of that would
be the pigmentation changes, it can altogether hinder

5000 -
greatly the determination of these species.
o -
A curious case of cave vegetation is located in
-30 -25 -20 - 1 5 - 1 o - 5
O
5
1 o m
the surroundings of the artificial light spots installed
interior
exterior
in show-caves which are visited by tourists. This
vegetation, called "lampenflora" by DOBAT (1977), is
Figura 1: Valors de lluminositat de 1'Avenc d'en Corbera i de la Co-
formed by mosses, ferns and algae that are
va de sa Tosca Alta (segons GINÉS, 1989).
distributed concentrically in this order al1 around the
Figure 1: Luminosity values in Avenc d'en Corbera and Cova de sa
sp0t 0f light.
Tossa Alta localities (afier GINÉS, 1989).
'
The temperature and the humidity are the other

Aquesta extinció progressiva de la llum va acom-
two restrictive factors of life in cavities, but while in
panyada amb bastant precisió per una zonació en
shafts a vertical stratification with some temperature
bandes dels diferents grups vegetals i la seva gradual
and humidity gradients clearly delimited is
desaparició. Esquematicament el primer grup a de-
established, which present a marked inertia with
sapareixer és el de les fanerogames, a continuació el
regard to the changes that take place in the exterior
dels pteridofits, després el dels briofits i finalment el
as seasons go by, this stratification is much more
dels cianobacteris. Uns quants exemples a partir de
diffuse in caves mainly due to air draughts that
dades recents (GINES, 1983; GINÉS & GINES, 1992)
genera te periodically.
demostren aquest fet; així les comunitats esciafiles
In relation to the temperature, it is interesting to
de fanerogames amb Parietaria lusitanica i Soleiro-
observe the seasonal mildness that occurs in cavities
lia soleirolii es desenvolupen més o manco favora-
and that becomes more evident as we get to the
blement amb 1165 o fins i tot 111 00 del total de la il.lu-
deepest parts, until we reach an area where the
minació maxima exterior. La falguera Polypodium
temperature is almost constant (Figure 3). This
cambricum rarament es troba per davall dels 700 lux,
mentre que Phyllitis scolopendrium es troba amb va-
Avenc dlEscorca, 15-VII-89
lors compresos entre 1500 i 140 lux, és a dir 11800 i
1130 respectivament. Una de les molses més signifi-
catives de les cavitats, com és Homalia lusitanica, la
temperatura /
trobam entre 200 i 40 lux i els cianobacteris arriben
temperature
fins aproximadament 112.000 de la lluminositat am-
biental.
pmhinditat
/ depth
És interessant assenyalar que, a mesura que
ens aproximam a les zones d'extinció d'un grup, es
produeixen diferents modificacions morfologiques
ben evidents que afecten la mida, forma i disposició
de les parts aeries i, de forma significativa, les es-
tructures reproductores, que acaben per desaparei-
xer. També es produeixen canvis fisiologics, més di-
f í c i l ~
de detectar, una prova dels quals serien els
canvis de pigmentació. Tot plegat pot dificultar serio-
sament la determinació d'aquestes especies.
Un cas curiós de vegetació cavernícola es pre-
senta als voltants dels punts de llum artificial
instal.lats a les coves condicionades per a ser visita-
des pels turistes. Aquesta vegetació, denominada
"lampenflora" per DOBAT (1 977), esta formada per
molses, falgueres i algues que de forma concentrica
humitat relativa /
es distribueixen per aquest ordre al voltant del punt
relative humidity
de Ilum.
La temperatura i la humitat són els altres dos fac-
Figura 3 : Perfils verticals de temperatura i humitat relativa de I'A-
tors limitadors de la vida a les cavitats, pero mentre
venc d'Escorca, o de sa Font de s'Espinal (segons
G I N É S
& G I N É S ,
1992).
que en els avencs s'estableix una estratificació verti-
cal amb uns gradients de temperatura i humitat níti-
Figure 3: Vertical profiles of ternperature and relative humidity in
dament delimitats, que presenten una marcada iner-
Avenc d'Escorca, also narned Avenc de sa Font de
cia respecte als canvis que tenen lloc a ['exterior
s'Espinal (after GINÉS & GINÉS, 1992).
durant el pas de les estacions, a les coves aquesta
estratificació és molt més difusa a causa sobretot
generalisation has to be clarified taking into account
dels corrents d'aire que s'hi generen periodicament.
the existence of local factors that can modify the
Respecte a la temperatura, és interessant re-
thermic system, like the case of draughts in caves, or
marcar la suavització de I'estacionalitat que es pro-
what derives from climatic observations such as
dueix a les cavitats i que es fa més evident a mesura
those carried out in the shaft named Clot des Sero
que anam accedint a les parts més profundes, fins
(GINÉS & GINÉS, 1992), which prove that this cavity
arribar a una zona on la temperatura és quasi cons-
acts like a "cold air trap" (CHOPPY, 1982; 1983). This
tant (Figura 3). Aquesta generalització s'ha de mati-
fact makes the presence of the fern Phyllitis
sar ja que hi pot haver factors locals que modifiquin el
scolopendrium possible in this special microclimate,
regim termic, com seria el cas dels corrents d'aire a
which in turn is fitted into an exterior macroclimatic
les coves, o el que es deriva de les observacions
context absolutely adverse for most of the species
climatiques realitzades en el Clot des Sero (GINES &
that inhabit the interior of this shaft.
~lNÉS,1992),
que demostren que aquesta cavitat ac-
The values of relative humidity become apparent

tua com una "trampa d'aire fred" (CHOPPY,1982;
as a major environmental factor, which influences
1983), que fa possible la presencia en aquest micro-
decisively the botanical inhabitation of cavities. These
clima de la falguera Phyllitis scolopendrium dins un
values increase with depth, producing well-defined
context macroclimatic exterior radicalment advers per
bands (PIPAN, 1956), and reach to the deepestparts
a aquesta i la majoria d'especies que colonitzen I'in-
up to saturation values or very near them (Figure 3).
terior d'aquest avenc.
It is convenient to insist, due to the importance in a
Els valors d'humitat relativa es manifesten com
Mediterranean climate as ours, on the scarce
un factor ambiental de primer ordre, que influeix de-
incidence inside the cavities of marked droughts that
cisivament en el poblament florístic de les cavitats.
take place in the exterior during dry summer season,
Aquests valors s'incrementen amb la profunditat, i do-
and which favour the appearance of groups of plants,
nen lloc a bandes ben definides (PIPAN, 1956), i arri-
still badly defined by the researchers, but being in
ben a les parts mes profundes a valors de saturació o
many occasions exclusive of these kind of locations.
proxims a ells (Figura 3). Convé insistir, per la trans-
Other ecological factors of less general incidence
cendencia que te a un clima mediterrani com el nos-
can also be considered, but that can be decisive
tre, en la poca incidencia a I'interior de les cavitats
locally in order to explain the botanical inhabitation of
dels períodes de marcada sequera estival que es do-
a determined cavity or part of it, such as: the kind of
nen a I'exterior, i que fan possible unes agrupacions
substratum, disposition, porosity and values pf its PH,
vegetals encara mal definides, pero en moltes oca-
etc.
sions exclusives d'aquests indrets.
Taking into account the mentioned factors and
Es poden considerar també altres factors ecolo-
specially the first three, it is possible to characterize
gics de menor incidencia general, pero que localment
a series of different microclimates in cavities, among
poden esser decisius per a explicar el poblament flo-
which the most characteristic, and therefore the one
rístic d'una determinada cavitat o de part d'ella, com
where the most typical vegetation grows, is the area
son: tipus de substrat, disposició, porositat i valors
-of a variable width depending on the cavities-
del seu pH , etc.
where the amount of light is still sufficient and the
Considerant tots els factors citats i en especial
humidity values are high enough. This ambit usually
els tres primers, es possible caracteritzar una serie
presents diffuse limits as a result of its dynamism
de microclimes diferents a les cavitats, entre els quals
depending on the macro and micro environmental
el mes característic i per tant aquell on es desenvo-
changes that occur in time.
lupa la vegetació mes típica, es la zona -d'ampli-
tud variable segons les cavitats-
on la quantitat de
llum es encara suficient i els valors d'humitat relativa
Zoning and associated
són ja prou elevats. Aquest ambit sol presentar uns li-
mits difusos com a conseqüencia del seu dinamisme,
vegetation
en funcio dels canvis macro i micro ambientals que es
van succeint en el temps.

Depending on the successive microclimates and
on the needs of the different groups and species, a
zoning distribution of vegetation arises. Starting from
Zonació i vegetació associada
the information at our disposa1 (GINES, 1989) and
according with the criterion exposed by DOBAT
En funcio del seguit de microclimes i de les ne-
(1970) we can distinguish, more clearly defined in
cessitats dels diferents grups i especies, es crea una
shafts, the following regions:
distribució zonada de la vegetació. A partir de la in-
formació que ja disposam ( G I N E S ,
1989) i seguint el
ACCESS REGION, which corresponds with the
criteri exposat per DOBAT ( 1 970) podem distingir,
immediate sectors at the entrance of cavities and
mes clarament definides als avencs, les següents
that, although it can be a rather shady area, is always
regions:
well-illuminated and presents considerable amounts
of soil. In these places there is a predominance of
REGIO D'ACCES, que es correspon amb els sectors
phanerophytes, which form part of the typical
immediats a ['entrada de les cavitats i que, si be ja pot
vegetation of the surroundings of the cavity, with
esser una zona mes o menys ombrívola, esta sempre
species so xerophilous as: Ampelodesmos
ben il-luminada i presenta quantitats considerables
mauritanica, Smilax aspera, Pistacia lentiscus,
de sol. En aquests indrets predominen les faneroga-
Asparagus acutifolius, Erica multiflora, Oryzopsis
mes, que formen part de la vegetació propia dels vol-
miliacea, etc. Among the pteridophytes we mustpoint
tants de la cavitat, amb especies tan xeriques com:
outselaginella denticulata andceterach officinarum.
Ampelodesmos mauritanica, Smilax aspera, Pistacia
On the other hand, the liverworts Porella laevigata
lentiscus, Asparagus acutifolius, Erica multiflora, Ory-
and Plagiochila asplenioides often appear, whereas
zopsis miliacea, etc. Entre els pteridbfits cal destacar
the most frequent mosses are Anomodon viticulosus,
Selaginella denticulata i Ceterach officinarum. D'altra
Ctenidium molluscum andscorpiurium circinaturn. In


s'estén arnpliarnent forrnant una catifa blanquinosa
TRANSITION REGION, which corresponds with the
d'uns quants rn2, així corn Opegrapha mougeotti (Fi-
area of the cavity where a weak indirect light gets
gura 5).
through. Ferns grow in the externalpart of this region:
AIs avencs arnb boca rnés ampla, corn I'Avenc
Adianturn capillus-veneris, Phyllitis sagittata, P.
d'Escorca o el Clot des Sero, aquesta vegetació apa-
scolopendriurn that is the most representative
reix de manera exuberant en el fons de les cavitats,
species of the shafts situated in the humid
juntament arnb falgueres i rnolses de la regió següent.
mountainous sectors of Serra de Tramuntana, as well
La part inferior d'aquesta regió sol esser el Iírnit
as Aspleniurn trichornanes, which is the fern that
de les fanerogarnes.
reaches a greater depth. Bryophytes are represented
by a group of mosses that, due to their high-frequency
REGIÓ DE TRANSICIÓ, que es correspon arnb la zo-
appearance in shafts (ROSSELLÓ & GINÉS, 1980),
na de la cavitat on arriba una debil llum indirecta. A la
they can be considered as the most cavernicolous of
part externa d'aquesta regió es desenvolupen les fal-
the above mentioned up ti11 now; they are:
g ueres: Adiantum capillus-veneris, Phyllitis sagittata,
Tharnnobryurn alopecururn, Hornalia lusitanica
P. scolopendrium, que és I'especie rnés representa-
(Figure 6), Eucladiurn verticillaturn, Fissidens
tiva del avencs que es troben en els sectors rnuntan-
cristatus and Mniurn sp.
yosos hurnits de la Serra de Trarnuntana, així corn
Asplenium trichomanes, que és la falguera que arri-
ba a major profunditat. Els briofits estan representats
per un grup de rnolses que, per les altes freqüencies
d'aparició en els avencs (ROSSELLÓ & GINÉS,
1980), es poden considerar corn les rnés caverníco-
les de les citades fins ara, són: Tharnnobryum alope-
curum, Homalia lusitanica
(Figura 6), Eucladium ver-
ticillatum, Fissidens cristatus i Mnium sp.
L'escassa llurn que arriba a la part interior d'a-
questa regió encara fa possible que la zona sigui co-
lonitzada per les rnolses Th. alopecurum i H. lusitani-
ca,
que assenyalen el Iírnit d'extinció dels briofits.
Tarnbé trobarn algues i cianobacteris respecte dels
quals, si bé pertanyen a grups no estudiats a basta-
rnent fins ara, es pot afirmar que I'irnportant paper tra-
dicionalrnent assignat als cianobacteris i a les algues
corn a darrers colonitzadors en els llocs rnenys il.lu-
rninats, queda als avencs rnolt rninirnitzat a causa de
la competencia perla llurn que s'estableix arnb les da-
rreres rnolses citades, i que suposa que aquestes si-
guin de fet el Iírnit intern de la vegetació a les cavitats
verticals (GINÉS, 1989).
Figura 6: Homalia lusitanica Schirnper.
REGIÓ PROFUNDA, que s'estén a partir de I'extinció
de la llurn i, per tant, és una zona incompatible arnb la
Figure 6: Hornalia lusitanica Schimper.
vida vegetal en sentit estricte. HERRERO-BOR-
GONÓN (1 986) identifica aquesta regió corn a zona
rnicofítica, arnb uns valors d'intensitat llurninosa infe-
The scarce light that reaches the interior part ot
riors a 112.500 respecte de I'exterior i colonitsada per
this region still makes possible for the area to be
fongs i bacteris.
inhabited by the mosses Th. alopecururn and H.
lusitanica, which mark the extinction limit of
Un caracter prou interessant dels avencs, a cau-
bryophytes. We also encounter algae and
sa dels peculiars microclirnes que presenten, és el
cyanobacteria, groups which have not been well-
d'actuar corn a refugi de certes especies que es con-
studied untilpresent; however, it can be now asserted
sideren relictuals (TOSCO, 1959), corn són a Mallor-
that, in spite of the important role traditionally
ca els briof its: Taxiphyllum wissgrilli, Orthothecium
assigned to algae and cyanobacteria as the inner
intricatum, Solenostoma triste i Rhizomnium puncta-
inhabitants of the less illuminated spots in the
tum, que fins ara SOIS
s'han trobat dins cavitats. Aixo
cavities, they are absolutely minimized in the shafts
fa pensar en la possibilitat de descobrir novetats flo-
due to the competition for light that is established with
rístiques desconegudes fins ara, corn demostren les
the last mosses above mentioned, and which entails
set prirneres noves cites de briofits pera les Balears
that these constitute the interna1 limit of vegetation in
publicades a ROSSELLÓ & GINÉS (1980).
vertical cavities (GINÉS, 1989).

Orígen de la flora cavernícola
DEEP REGION, that spreads starting from the
extinction of light and, therefore, it is an incompatible

Tot el que hem exposat fins ara pareix indicar
afea with regard to plant life in the strict sense.
que I'origen de la flora de les cavitats s'ha de cercar
HERRERO-BORGOÑÓN (1986) identifies this region
a les masses boscoses, tal vegada de caducifolis,
as a mycophytic area, with values of light intensity
que possiblement arribaven a coronar les parts altes
below 1/2,500 of exterior illumination and inhabited by
de la nostra serra i feien possible, dins un clima més
fungi and bacteria.
temperat i humit, I'existencia d'un sotabosc on eren
presents les especies citades com a mes típiques de
A rather interesting characteristic concerning
les cavitats. Un progressiu canvi de clima cap a si-
shafts, due to the peculiar microclimate that they
tuacions més extremes, o fins i tot la intervenció de
present, is their role as refuge for certain species that
I'home, van provocar l a desaparició paulatina
are considered relict (TOSCO, 1959), such as severa1
d'aquests boscos i les plantes integrants del sotabosc
bryophytes in Mallorca: Taxiphyllum wissgrilli,
varen quedar relegades a les zones més ombrívoles
Orthothecium intricatum, Solenostoma triste and
i humides que proporcionava el relleu, entre les quals
Rhizomnium punctatum, that up ti11 now have only
es troben les cavitats carstiques, que en certs casos
been found in cavities. This leads one to believe in the
han resultat esser els darrers reductes d'aquestes
possibility of dis.covering botanical novelties unknown
especies a les nostres illes.
until present, as it is proved by the first seven new
occurrences of bryophytes in the Balearic islands
found inside come shafts (ROSSELLÓ & GINÉS,
1980).
Origin of cave flora
Everything we have exposed up ti11 now seems to
indicate that the origin of flora in Majorcan cavities
has to be sought in wood masses, perhaps in
deciduous ones, which probably -in a more

temperate and humid climate-
managed to cover
the high areas of our mountains and made the
existence of undergro wth communities possible,
where the species now quoted as the most typical of
cavities were present. A progressive change of
climate towards more extreme conditions, or even the
intervention of man, provoked the gradual

disappearance of these woods, and the integrating
plants of the undergrowth were relegated to the
shadiest and most humid zones that the relief
provided, among which we encounter the karstic
cavities that in certain cases have become the last
redoubt of these species on our islands.

Bibliografia 1 References
CHOPPY, J. (1 982): Processus climatiques dans les vides karsti-
GRACIA, C. (1976): Espeleobotanica: les plantes en el món subte-
ques. 1, Dynamique de I'air. Série Phénomenes Karstiques. 84
rrani. In: Introducció a la Biospeleologia. Escola Catalana d'Es-
pags. París.
peleologia. 8 pags. Barcelona.
CHOPPY, J. (1983): Processus climatiques dans les vides karsti-
GRUP ESPELEOLOGIC EST (1 986): S'Era d'Escorca (Escorca, Ma-
ques. 2, Composition de I'air. Série Phénomenes Karstiques.
llorca) i algunes cavitats veines. Endins. 12 : 3-1 l.
Palma de
88 pags. París.
Mallorca.
CUBBON, B.D. (1976): Cave Flora. In: FORD, T.D. & CULLING-
HERRERO-BORGOÑÓN, J.J. (1986): La flora de las simas valen-
FORD, H.D. (Eds.): The Science of Speleology. 423-452.
cianas. Contribución a su estudio. Federación T. Valenciana de
Londres.
Espeleología. 301 pags. Valencia.
DALBY, D.H. (1966): The growth of plants under reduced light. Stu-
HERRERO-BORGOÑÓN, J.J. & MATEO, G. (1984): Sobre la pre-
dies in Speleology. 1 (4) : 193-203. Londres.
sencia de Asplenium scolopendrium y A. sagittatum en las si-
DOBAT, K. (1970): Considérations sur la végétation cryptogamique
mas valencianas. Fol. Bot. Misc. 4 : 7-14. Barcelona.
des grottes du Jura Souabe (Sud-Ouest de IIAllemagne). An-
KNOCHE, H. (1 921 -1 923): Flora balearica: étude phytogéographi-
nales de Spéléologie. 25 (4) : 871-907. Moulis.
que sur les lles Baléares. Vol.1-4. Montpellier.
DOBAT, K. (1977): Zur okogenese und okologie der Lampenflora
KOPPE, F. (1 965): Bryologische Beobachtungen auf der Insel Ma-
deutscher Schauhohlen. In: FREY, W.; HURKA, H. & OBER-
llorca. Botaniska Notiser. 118 : 25-48. Lund.
WINKLER, F. (Eds.): Beitrage zur Biologie der niederen Pflan-
LLORENS, L. (1972): Anotaciones a la flora balear. Bol. Soc. Hist.
zen. 177-215. Stuttgart.
N a t Baleares. 17 : 55-62. Palma de Mallorca.
DUNK, K.V.D. (1977): Zur Moosvegetation von Mallorca. Herzogia.
MAHEU, J. (1 912): Exploration et flore souterraine des cavernes de
409-413.
Catalogne et des.iles Baléares. Spelunca, Bulletin et Mémoires
GINÉS, A. (1 983): Bioespeleología del karst mallorquín. Datos eco-
de la Société de Spéléologie. 8 (67) : 361 -465. Parii.
lógicos preliminares. Tesi de Llicenciatura. Universitat de les
MORTON, F. & GAMS, H. (1925): Hohlenpflanzen. Spelaologische
llles Balears. 219 oaas. Palma de Mallorca. Inedit.
Monographien. V. 227 pags. Viena.
GINÉS, A. (1989): ~ o ; f o i ~ í a
kárstica y vegetación en la Serra de
PIPAN, L. (1 956): Ricerche preliminari di meteorologia ipogea nelle
Tramuntana. Primeros datos. Memoria d'lnvestigació 3er Cicle.
grotte del Carso Triestino. Le Grotte d'ltalia. serie 3, 1 : 225-
Universitat de les Illes Balears. 86 pags. Palma de Mallorca.
261. Castellana Grotte.
Inedit.
ROSSELLÓ, J.A. & GINÉS, A. (1980): Introducció a la brioflora dels
GINÉS, A. & GINÉS, P. (1 992): Principals característiques climati-
avencs mallorquins. Endins. 7 : 27-35. Palma de Mallorca.
ques des Clot des Sero (Calvia, Mallorca). Endins. 17-18 : 37-
SLOOVER, J.L. de (1967): Quelques Bryophytes recueillies a Ma-
42. Palma de Mallorca.
jorque. Les Naturalistes Belges. 18 : 389-394. Brussel.les.
GRACIA. C. (1 974): Consideraciones teóricas v exoerimentales so-
.
~
.

. .
TOSCO, U. (1 959): Contributi alla conoscenza della vegetazione e
bre algunos problemas que plantea el estudio de la vegetación
della flora cavernicola italiana; l. Cenni Preliminari sulla vege-
cavernícola. Comunicacions I V Simposium Biospeleologia.
tacione delle caverne con particolare riguaado alla Briofite. Le
107-1 11. Barcelona.
Grotte d'ltalia. serie 3, 2 : 37-70. Castellana Grotte.