Fauna cavern�cola de Mallorca : cavernicolous fauna of Mallorca
ENDINS, n." 20 1 Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 3. 19Q5. Palma de Mallorca.
FAUNA CAVERN~COLA DE MALLORCA
CAVERNICOLOUS FAUNA OF MALLORCA
Guillem X. PONS', Damia JAUME2 & Jaume DAMlANS3
Resum
Es realitza una síntesi dels coneixements assolits sobre la fauna hipogea de Mallorca,
I'arxipelag de Cabrera i I'illa de sa Dragonera, des de la visita d'Emil G. Racovitza fins als
nostres dies. Es descriuen els diferents ambients ocupats per aquesta fauna i es presenta
un inventari exhaustiu de les especies, així com un llistat de la bibliografia més rellevant so-
bre la bioespeleologia Balear.
Abstract
A review of the hypogean fauna of Mallorca and its islets is presented. The pioneering
work of Emil G. Racovitza in the caves of Mallorca and the range of different hypogean
environments on the Island are described. An annotated checklist and a brief
biogeographical analysis of the fauna are presented.
Mallorca i la bioespeleologia
Mallorca and biospeleology
La bioespeleologia, o ciencia que estudia la vida
Biospeleology, the study of the hypogean life,
al medi hipogeu, deu el seu reconeixement com a ve-
owes its origin as a modern scientific discipline to the
ritable disciplina científica a la figura del romanes
pioneering work of the Rumanian zoologist Emil G.
Emil G. Racovitza (1 868-1 947) (Figura l ) , i també en
Racovitza (1868-1947) (Figure l ) , who began his
parta les cavernes mallorquines.
researches in the caves of Mallorca.
En Racovitza fou un bioleg marí d'anomenada
Racovitza was a reputed marine biologist who
durant el primer terc de segle, qui desenvolupa gran
spend the greater part of his scientific career at the
part de la seva tasca científica al laboratori ocea-
marine laboratory in Banyuls-sur-Mer (Vallespir,
nografic de Banyuls de l a Marenda (Vallespir-
France). A tireless explorer and researcher, he also
Franca). Es tracta d'un explorador incansable, alho-
possessed a great talent for organization. This quality
ra que d'un científic dotat de gran capacitat
was demonstrated by the diversity of science themes
d'organització. Així va poder compaginar la recerca
he addressed during his career, at the same time as
amb importants carrecs directius, tant al seu labora-
occupying important managerial positions both in his
tori com a d'altres institucions academiques france-
laboratory and in other academic institutions in
ses i romaneses. A més, i tal volta el més important
France and Romania. However one the most power
de cara a I'orientació que prendria la seva carrera, en
influences on the direction of his researches was
Racovitza era un aventurer nat.
Racovitza's nature: he was a born adventurer.
Als 29 anys, seguint una tradició fortament arre-
At the age of 29, following a deeply rooted
lada entre els naturalistes decimononics, es va em-
tradition of XlXth naturalists, he embarked on a
barcar en una expedició científica transoceanica, que
3-year scientific expedition to Antarctic waters. The
chip (the ~Belgicam) was piloted by a young

1 Institut d'Estudis Avancats de les Illes Balears (CSIC), Ctra. Vall-
Norwegian, Roald Amundsen, destined to become
demossa km 7.5, 07071, Palma de Mallorca.
the most famous Antarctic explorer, although this did
2 Dept. of Zoology, The Natural History Museum, Cromwell Road,
London SW7 5BD.
not save the expedition from an unexpected '
3 Grup Espeleologic Est, Palma de Mallorca.
overwintering among the ice floes. One remarkable

el portaria per aigües antartiques durant 3 llargs anys.
fruit of this journey, among others, was his renowned
El vaixell fou pilotat pel qui arribaria a esser el més fa-
observations on the biology of the antarctic cetaceans
mós explorador antartic, el norueg Roald Amundsen,
(RACOVITZA, 1903).
la qual cosa no va estalviar als expedicionaris una hi-
Once established in France, Racovitza
vernada inesperada entre els gels. Fruit d'aquest viat-
abandoned marine biology at the age of 36, and
ge fou, entre d'altres, la seva molt anomenada me-
developed a passionate interest in biospeleology. His
moria sobre la biologia dels cetacis antartics (RACO-
activity was almost frenzied: He explored more than
VITZA, 1903).
1,400 caves on the French and Spanish slopes of the
Pyrenees, in Corsica, the Balearic islands, the
Balcans and Algeria.

Racovitza visited Mallorca in 1904 in the course
of an oceanographic expedition to collect biological
specimens from dredgings on the Balearic coast.
From the 16th to 20th of July he vkited the Coves del
Drac in Manacor, an anchihaline cave which had

achieved international fame after being explored by
the French speleologist E.A. Martel in 1896,and 1901.
Racovitza carried out an accurate faunistic survey as

well as some observations on water and air
temperatures. One result of this short visit was the
discovery, among other animals new to science, of a

blind and unpigmented aquatic crustacean,
Typhlocirolana moraguesi, which he described
formally a year later (RACOVITZA, 1905) (Figure 2).
The morpho-physiological adaptations to the
hypogean environment exhibited by this animal
impressed Racovitza so much that, on returning to his
laboratory, he dedicated himself to a compilation and
analysis of al1 data currently available on cave-

dwelling animals. This task generated his famous
<cEssai sur le problemes biospéologiques~>
(RACOVITZA, 1907a), a magisterial treatise in wich
he focused sharply on the main problems to be
investigated in relation to cave life, and criticised

inaccuracies, misinterpretations and erroneous
theories prevailing in that field of the scientific
Figura 1: Emil G. Racovitza (1868-1947), (recollida a ORGHIDAN,
kno wledge.
1970).
From that moment onwards cave organisms
Figure 1: Emil G. Racovitza (1868-1947), (from ORGHIDAN,
have attracted a multitude of naturalícts, especially on
1970).
Ja establit a terres franceses, es va decantar de
la biologia marina als 36 anys, edat a la que inicia les
seves eixides espeleologiques. En aquest moment la
seva activitat exploratoria es torna frenetica, arribant
a prospectar més de 1.400 cavernes de les vessants
francesa i iberica dels Pirineus, Corsega, les Balears,
lugoslavia i Algeria, a més a més d'altres indrets.
En Racovitza visita Mallorca I'estiu de 1904, en
el decurs d'una expedició oceanografica. El seu ob-
jectiu era recollir materials biologics procedents de
dragats de la costa mallorquina. Els dies 16 a 20 de
juliol, durant un reces en les tasques de dragatge, rea-
litza una visita a les Coves del Drac, a la costa de Ma-
Figura 2 : Typhlocirolana moraguesi RACOVITZA, 1905, primera
nacor. Tal com era d'esperar, no es va deixar em-
especie hipogea descoberta a Mallorca (foto cortesia de
badalir per la bellesa de les concrecions i llacs de la
nlAngel G I N É S ) .
gruta: fent portar un bot desmontable del seu vaixell,
Figure 2: Typhlocirolana moraguesi RACOVITZA, 1905, the first
es va endinsar per la cova, aprofitant I'ocasió per rea-
hypogean animal discovered on Mallorca (photo by
litzar una acurada prospecció faunística i una serie
courtesy ofAnge1 GINÉS).


actualment en recessió a Mallorca. És conseqüencia
caves in these regions would have been flooded by
del fort descens patit per les poblacions de rates-
rising sea levels during the glacial cycles of the Upper
pinyades cavernícoles (Rhinolophus ferrumequinum,
Tertiary and Quaternary.
Myotis myotis, Miniopterus schreibersii) (ALCOVER
The deposition of bat guano, which is the
& MUNTANER, 1986), i a la llarga es d'esperar que
substrate for peculiar cave biota, is nowadays
incideixi negativament sobre el manteniment
reduced in Mallorca as a direct consequence of the
d'aquesta biota. Com a testimoni de I'esplendor as-
sharp decreases experienced by the populations of
solit en epoques passades, es poden esmentar les
cavernicolous bats (Rhinolophus ferrumequinum,
importants acumulacions de guano que encara res-
Myotis myotis, Miniopterus schreibersii) (ALCOVER
ten a algunes sales de les Coves del Drac (Manacor),
& MUNTANER, 1986). As a witness of past glories,
o Coves dlArta (Capdepera), d'altra part avui total-
however, important guano deposits still remain in
ment desprovistes de rates-pinyades. No obstant, co-
some chambers of Coves del Drac (Manacor) and
munitats guanobies ben esponeroses poden trobar-
Coves dJArta (Capdepera), both of which are
se encara a les sales de la Cova de sa Guitarreta
completely devoided of bats today. Rich guano
(Llucmajor), o a les de la Cova de Son Sant Martí (Al-
deposit communities are still found in Cova de sa
cúdia), entre d'altres.
Guitarreta (Llucmajor) and in Cova de Son Sant Martí
Les cavernes de la regió SE de I'llla son fre-
(Alcúdia), among others.
qüentment invai'des per arrels de la vegetació epigea
Caverns in the SE region of the lbland are
que hi creix al damunt. L'extensió del fenomen es
frequently penetrated by roots of the vegetation
conseqüencia del tipus general de desenvolupament
growing above. These caves are all locatedjust a few
de les cavitats d'aquesta comarca, situades a baixa
meters above sea level and the ceiling is often very
cota sobre el nivell de la mar, i on el sostre busca el
close to the surface as a result of breakdowns and
perfil d'equilibri mitjan~ant
esfondraments, fins a si-
collapses. The presence of roots in these caves is
tuar-se a poca distancia de la superfície. La qüestió
relevant since in other parts of the World
te certa rellevancia des de que a d'altres indrets del
cavernicolous animals restricted to this special
Planeta s'han descobert animals cavernícoles res-
habitat have been discovered. In Mallorca there are
tringits a aquest habitat tan peculiar. A Mallorca es te
old references to the existence of communities of this
constancia de I'existencia de comunitats d'aquest ti-
type. RACOVITZA (1907a) and JEANNEL &
pus, havent trobat RACOVITZA (1907a) i JEANNEL
RA COVITZA (1 907) discovered an apparently
& RACOVITZA (1 907) un pugó (Homoptera) aparent-
troglobiontic planthopper (Homoptera) on the roots of
ment troglobi i encara no descrit. Per altra part, a la
Pistacia invading chambers in Coves del Drac
Cova de sa Llumeta (Cabrera), s'ha descobert una
(Manacor), although it was not formally described.
comunitat d'artropodes molt diversificada al voltant
Also, in Cova de sa Llumeta (Cabrera) a diverse
dels feixos d'arrels que penjen del sotil a la part su-
arthropod community has been recently discovered
perior de la cavitat, si be aquesta no compta amb cap
on roots which intrude int the upper chamber of the
representant genui'nament hipogeu (obs. propies de
cave, but in this case none of its members can be
X. Belles i dels autors).
considered to be a genuine troglobiont (pers. obs. of
Les coves, concepte totalment antropocentric,
X. Belles and the authors).
no són mes que les parts accessibles als humans
The concept of a cave i s completely
d'una amplia xarxa de crulls i fissures desenvolupa-
anthropocentric, being used to designate only the part
da al subsol. Aquesta xarxa connecta, en alguns in-
of an immense underground crevicular network that
drets especialment propicis per al seu desenvolupa-
is accessible to humans. This network connects in
ment, amb el que els bioespeleolegs anomenen Medi
some places, with what is referred to by
Subterrani Superficial (MSS). Aquest es situa per so-
biospeleologists as the <<Superficial
Underground
ta dels horitzons del sol, i I'integren la zona superfi-
Compartment), (SUC). This special habitat is located
cial de degradació de la roca basal, fissurada, i els
under the soil cover, and is composed by the surface
espais entre fragments de roca. S'hi poden afegir
degradation zone of the basal rockplus the crevices
els espais entre pedruscalls clastics acumulats als
of this rock. Additional components are the loose rock
costers, sempre que es trobin coberts pel sol. La co-
fragments accumulated in mountain slopes if they
berta edafica funciona com una mena d'ai'llant del
have been sealed by overlying soil cover. The soil
medi, tot amortint les oscil.lacions climatiques i per-
cover is important since it acts as an insulator,
metent I'establiment d'una atmosfera humida a I'in-
buffering climatic oscillations and permitting the
terior dels buits.
establishment of a humid atmosphere inside the voids
Al MSS, encara poc prospectat, poden trobar-se
of the SUC.
organismes genui'nament cavernícoles, adhuc en in-
The SUC, a habitat still poorly explored
drets sense cavernes conegudes en les proximitats.
faunistically, can harbour genuinely cavernicolous
Els bioespeleolegs mallorquins han iniciat recent-
organisms, even though it can be located in places
ment la prospecció d'aquest medi, especialment ac-
without caverns in the immediate vicinity. Majorcan
cessible als talussos de carretera de la Serra de Tra-
biospeleologists have recently initiated exploration of

rnuntana. Els resultats han estat satisfactoris en
this habitat, which is readily accessible in road
quant a la localització de coleopters troglobis (Da-
cuttings in the Serra de Tramuntana. Preliminary
rnians i Bellés, corn. pers.), i una continuitat en la tas-
results have been revealed for troglobiont Coleoptera
ca que ben segur donara noves sorpreses.
(Damians and Bellés, pers. obs.), and the continuing
Les aigües subterranies ofereixen també a Ma-
sampling program should result in futher new
llorca un arnpli ventall d'arnbients per a la prospecció
dkcoveries.
faunística. Rius subterranis i corresponents surgen-
Groundwaters in Mallorca also offer a wide range
cies carstiques, rnés o rnenys perrnanents, es troben
of environments suitable for faunistic studies.
a les cavitats hidrologicarnent actives de la Serra de
Underground rivers, some with karstic springs, are
Trarnuntana (Cova des Estudiants, Font des Verger,
found in the hydrologically active caves on Serra de
Bufador de Solleric, Cova de les Rodes, per citar SOIS
Tramuntana (Cova des Estudiants, Font des Verger,
les rnés irnportants). D'altra banda, carnps de gours
Bufador de Solleric, Cova de les Rodes, among
en zona vadosa, arnb poblarnent estigobiont, es co-
others). Rimstone dams developed in the vadose
neixen tant a la Serra de Trarnuntana (Coves de
zone and harbouring stygobiont biota are known from
Carnpanet, Coves de Genova, Cova de sa Carnpa-
Serra de Tramuntana (Coves de Campanet, Coves
na), corn també a d'altres indrets (Cova de sa Bassa
de Genova, Cova de sa Campana) as well as from
Blanca, Alciiidia; Cova de na Barxa, Capdepera).
caves in other districts, as Cova de sa Bassa Blanca
Un tercer tipus d'ambient apte per a la prospec-
(Alcúdia) and Cova de na Barxa (Capdepera).
ció de fauna aquatica subterrania, aquest molt pecu-
A stygohabitat which is very characteristic
liar de Mallorca, el constitueixen els llacs anquihalins
of Mallorca consists of the anchihaline or
o glacioeustatics. Es tracta de cavitats situades a bai-
~ ~ g l a c i o e u s t a t i c > ~
lakes within the flooded coastal
xa cota prop de la costa, parcialrnent anegades per la
karst. Examples include two of the most famous
mar. Són bons exernples les arxiconegudes Coves
tourist caves in the world, the Coves del Drac and
del Drac i Cova des Harns, a Manacor. Les coves an-
Cova des Hams, both in Manacor. Majorcan
quihalines mallorquines es concentren a la Marina de
anchihaline caves are concentrated in the Marina de
Llevant, si bé tarnbé s'en coneixen a d'altres indrets
Llevant (SE coast), although some are also known
(Cova des Moro, a sa Dragonera, Cova de Son Sant
from other districts (such as, Cova des Moro, sa
Martí i de sa Bassa Blanca, a Alcúdia, o algunes ca-
Dragonera; Cova de Son Sant Martí and Cova de sa
vitats de Cabrera, entre d'altres). Les seves aigües
Bassa Blanca, Alcúdia; some caves on Cabrera). The
presenten una estratificació per densitat rnolt rnarca-
water column in such a lake is permanently stratified,
da i perrnanent, ocupant les rnés salades el fons. Tal
with the more saline water occupying the bottom
corn ocorre a d'altres indrets on aquest tipus de co-
layers. These lakes harbour a diverse faunistic
ves ha estat prospectat, les mallorquines estotgen
assemblage composed mainly of crustaceans, many
una fauna rnolt variada, cornposta principalrnent per
of them belonging to ancient or isolated phyletic
crustacis pertanyents a estirps filetiques rnolt antigues.
lineages.
Analogarnent al rnedi hipogeu terrestre, que no
By analogy with the terrestrial hypogean
es limita SOIS a les coves penetrables pels hurnans,
environment, which is not limited to the caves
les aigües subterranies invaeixen tarnbé altres arn-
accessible to man, groundwaters permeate other
bients que requereixen del trampeig indirecte per tal
environments and indirect sampling methods must be
de revelar el seu poblarnent estigobiologic. Els aqüí-
used to reveal theirstygologicalpopulations. Aquifers
fers en terrenys fissurats, més o rnenys profunds, són
in fissured terrains are intensively exploited by
explotats intensivarnent a Mallorca rnitjancant cente-
hundreds of wells distributed al1 over Mallorca. They
nars de pous repartits per gairebé tots els indrets de
represent privileged windows for the faunistic
I'llla. No cal dir que representen finestres privilegia-
exploration using traps or thefilet freatobiologique (or
des per a la prospecció faunística, que cal realitzar
Cvetkovnet, CVETKOV, 1968) (Figure 4). Stygobiont
rnitjancant la utilització de nanses, o de I'anornenada
animals have been collected from many wells located
xarxa freatobiologica (CVETKOV, 1968) (Figura 4).
both close to the coast and far inland.
Organisrnes genuinarnent estigobionts s'han captu-
The aquifers can be more or less directly
rata rnolts d'ells, tant als situats a prop de la costa
connected with the so-called Interstitial Medium. It is
corn rnés a I'interior de I'llla.
composed by flooded non-consolidated sediments,
Els aquífers poden estar en connexió rnés o
and is usually developed in alluvial plains, below
rnenys directa arnb I'anornenat medi intersticial.
rivers (Hyporheic environment), or in connection with
Aquest I'integren les rnasses d'aigua que aneguen els
the sea in beaches of sand or coarse sediments. The
espais entre sedirnents no consolidats, i solen loca-
Interstitial Medium has a s3ygobiological population;
litzar-se al subsol de les planes al.luvials, a sota les
which can be sampled by digging in the sediment
corrents superficials d'aigua (rnedi hiporreic), i adhuc
do wn to the water table, or by using pumps connected
en connexió arnb la mar, a les platjes d'arena o co-
to a drilling probe. In Mallorca the Hyporheic
dols. Cal dir que el rnedi intersticial cornpta arnb po-
environment is hardly developed (except for the cove
blament estigobiologic, rnostrejable gracies a I'exca-
of Torrent de Pareis, Escorca), but beaches are

vació de clots, o utilitzant bombes d'extracció d'aigua
extensively represented. 50th have rendered
connectades a un tub de perforació. A Mallorca, men-
interesting new species for science (HARTMANN,
tre el medi hiporreic es troba poc desenvolupat (de-
1953; PRETUS, 1992; PRETUS 6: STOCK, 1990).
sembocadura del torrent de Pareis, a mes de les
parts baixes d'alguns altres torrents de la Serra), no
ocorre el mateix amb les platjes. En ambdós am-
bients s'han realitzat troballes interessants, adhuc
d'elements nous per a la Ciencia (HARTMANNN,
1953; PRETUS, 1992; PRETUS & STOCK, 1990).
Cataleg faunistic
A les coves mallorquines i dels petits illots del
seu voltant s'han comptabilitzat mes de 250 especies
animals, entre terrestres i aquatiques. D'elles, apro-
ximadament 50 són troglobies genui'nes (veure la
Taula I per a la acepció d'aquest i altres termes sem-
blants, utilitzats amb profusió en la literatura bioes-
peleologica). Mes de la meitat (56 %) d'aquestes ul-
times són endemiques de les Balears, un percentatge
prou gros en termes evolutius per donar una idea del
seu valor patrimonial i interes conservacionista. En
contraposició, i a títol orientatiu, cal recordar que el
nivell d'endemicitat assolit entre els diferents grups
Figura 4: Xarxa freatobiologica (o xarxa de Cvetkov) especialment
dissenyada per al mostreig de pous i d'altres zones inac-
d'animals epigeus del nostre Arxipelag oscil.la entre
cessibles de les aigües subterranies, segons CVETKOV
un 1'5 i un 30 %.
(1 968).
Al cataleg comentat que es presenta a continua-
cio s'han inclos únicament les especies mes relle-
Figure 4: The Cvetkov net, a device specially designed for
sampling in wells and other inaccessible groundwater
vants des d'un punt de vista bioespeleologic, es a dir,
habitats (after CVETKOV, 1968).
els troglobis genui'ns, a mes dels troglofils mes assi-
dus i dels endemismes que, malgrat els seus trets
morfologies no semblen indicar un modus vivendires-
tringit a les coves, no s'han trobat fins ara al medi epi-
A checklist of the
geu. S'esmenten també els trogloxens pertanyents a
Majorcan cave fauna
grups que, per manca d'informació en el seu moment,
no havien estat tractats a altres inventaris. Tanma-
More than 250 species of animals have bee'n
teix, a la Taula II es llisten tots els taxons, troglobis o
recorded to date in Majorcan caves. Approximately 50
no, registrats fins ara al medi hipogeu mallorquí, ex-
of these can be considered to be genuine troglobionts
closes les coves submarines.
(see Table I for the meaning of this term and others
Bona part de les contribucions a la bioespeleolo-
commonly used in biospeleological literature). More
gia balearica han aparegut a les pagines de la revis-
than half (56%) of the latter are endemic to the
ta Endins. Treballs de síntesi d'especial rellevancia
Balearic Islands, a percentage big enough to be
són I'inventari biospeleologic de GINES (1982), i la
remarkable in evolutionary terms and important for
monumental monografia de BELLES (1987). Poste-
conservation. In comparison, the level of endemicity
riorment, PONS (1 991 ) realitza una actualització d'a-
recorded among the different groups of epigean
quest cataleg.
animals in the Archipelago ranges between 1,5 and
En la presentació dels grups s'ha seguit, prefe-
30%.
rentment, I'ordenació sistematica proposada per
The checklist presented below deals only with
BELLES (1 987).
the taxa that are more remarkable from a
biospeleological point of view, ¡.e., the troglobionts
Platyhelminthes Turbellaria
and the more frequently encountered troglophiles,
Els elements d'aquesta classe trobats a Mallor-
plus the endemics that, even though their morphology
ca, exclusivament dulciaquícoles, han estat col.lec-
does not denote a modus vivendi specially restricted
tats preferentment a surgencies carstiques i pous.
to caves, have never been found in the epigean
Dugesia iberica, D. sicula i D. gonocephala han estat
medium. Trogloxene taxa which were not included in
citades de diverses estacions hipogees mallorquines
previous checklists are also treated here. Table I1 lists
(GOURBAULT & LESCHER-MOUTOUE, 1979; BA-
all the taxa, both troglobiont and non-troglobiont,

TROGLOBIONT (o ESTIGOBIONT, si es tracta
d'animals subterranis aquatics): Cavernícola
TROGLOBIONT (or STYGOBIONT, if it is a
amb característiques morfologiques (com la
groundwater animal): A cavernicole which
regressió de I'aparell visual, despigmentació,
shows morphological features (such as loss of
allargament deis apendixs) restringit al medi
eyes and surface pigment) which suggest that it
subterrani que suggereix una adaptació historia
has undergone a long history of cave habitation.
per a la vida cavernícola.
TROGL OPH YL E (STYGOPH YLE): A
troba amb freqüencia en el medi cavernícola, i
cavernicole which is known to complete its
que pot o no completar el seu cicle a la cova, pero
life cycle in non-cave habitats as well as in
que es pot localitzar en altres medis.
TROGLOXENE (STYGOXENE): A species
which occurs in caves, but does not complete
circumstancialment, mai completa el seu cicle a
its whole life cycle there.
I'interior de la cova.
Taula 1:
Classificació bioespeleologica de les especies caverní-
Table 1:
A brief glossary of biospeleological terms.
coles.
GUÑA et al., 1983), mentre que un representant in-
reported to date in the Majorcan hypogean
determinat pertanyent a aquest genere s'ha registrat
environment, submarine caves excluded.
a Cabrera (obs. pers.).
A great many of the contributions to Balearic
biospeleology have appeared in the journal Endins.
Nematoda
Specially relevant synthetic papers on our hypogean
fauna are the biospeleological inventory of GINÉS

Han estat citats nematodes en les aigües de Ma-
(1982) and the monograph of BELLÉS (1987).
llorca sense donar-lis una major assignació taxono-
Recently PONS (1992) has updated the fauna1
mica (GOURBAULT & LESCHER-MOUTOUÉ, 1979).
checklist.
El grup és freqüent als sediments deis llacs anquiha-
The groupings used below follow mainly the
lins de la costa SE (obs. pers.).
systematic scheme adopted by BELLÉS (1 987).
Mollusca
Platyhelminthes Turbellaria
Els lamel.libranquis Pisidium casertanum i P.
personatum, sense esser especies cavernícoles, han
The representatives of this group found on
estat col~lectats
a les surgencies carstiques més im-
Mallorca are mainly associated with karstic springs
portants de la Serra de Tramuntana (GASULL, 1965;
and wells. Dugesia iberica, D. sicula and D.
obs. pers.).
gonocephala have been recorded from several
No obstant, el major nombre d'especies de
Majorcan stations (GOURBAULT & LESCHER-
mol~luscs
citats a les nostres coves es concentra en-
MOUTOUÉ, 1979; BAGUNA et al., 1983). Another
tre els gasteropodes prosobranquis i pulmonats. En-
representative of this genus, still not determined at
tre els primers cal citar I'especie endemica Belgran-
species level, is present on Cabrera (pers. obs.).
diella edmundi, coneguda de surgencies carstiques
de la Serra de Tramuntana (BOETERS, 1984,1987).
Nematoda
Un altre representant d'aquest grup, Microna saxati-
Nematodes has been reported in Majorcan
lis, fou citat per MOOLENBEEK (1 980) de la mateixa
groundwaters although without any taxonomic details
comarca, encara que aquesta citació podría corres-
(GOURBAULT & LESCHER-MOUTOUÉ, 1979). They
pondre en realitat a I'especie anteriorment esmenta-
are frequent in the sediments of the anchihaline lakes
da (Altaba, com. pers.).
of the SE coast (pers. obs.).
Entre els Pulmonats s'han citat un total de 19
especies, localitzades principalment a les entrades
Mollusca
de les coves (PONS & DAMIANS, 1992). Aquest
nombre no és gens orientatiu, doncs quasi la totalitat
The lamellibranchs Pisidium casertanum and P.
d'especies epigees conegudes a Mallorca poden
personatum, although not considered as true
comportar-se com a trogloxenes. Així per exemple, a
stygobionts, have been collected in severa1 karstic

I'interior de I'Avenc del Far (Pollenca) ha estat col.lec-
springs in Serra de Tramuntana (GASULL, 1965;
tat I'endemisme Rupestrella moraguesi (obs. pers.).
pers. obs.).
Aixo no obstant, la família dels Zonitidae és la que
The largest number of mollusc species reported
mostra més afinitat p e r a la vida hipogea. A Mallorca
from Majorcan caves relates to prosobranch and
esta representada amb I'especie endemica de les
pulmonate gastropods. Among the former is the
Gimnesies Oxychilus lentiformis, comuna a I'interior
endemic Belgrandiella edmundi, known only from
de la majoria de cavitats (PONS & DAMIANS, 1992).
karstic springs in Serra de Tramuntana (BOETERS,
1984; 1987). Another representative of this group,
Annelida Oligochaeta
Microna saxatilis, was cited by MOOLENBEEK
(1980) from the same district, although this citation
ENCINAS (1 973) cita la presencia d'oligoquets a
could in fact correspond to the species cited above
Mallorca sense determinar I'especie amb seguretat
(Altaba, pers. com.).
(Lumbricus communis?). Per la seva part, TRIGO et
Among the pulmonates, 19 species have been
al. (1 989) estudien el material provinent de coves de
cited from caves, although they were mainly located
Mallorca, identificant Allolobophora caliginosa, A.
in the threshold zone. That number is non-indicative
georgii, Dendrobaena byblica, D. cognettii, D. rubida
since al1 epigean taxa known from Mallorca can also
i Eiseniella tetraedra. Totes foren recol.lectades a la
occur as trogloxenes. Thus, as an example, in the
zona d'Escorca i de Puigpunyent.
deepest part of Avenc des Far (Pollen~a)
the endemic
Rupestrella moraguesi has been collected (pers.
Arachnida
obs.). The family Zonitidae displays a major a ffinity for
Els aracnids estan representats a les Balears per
hypogean life. On Mallorca it is represented by the
distints ordres: Scorpiones, Opiliones, Palpigradi,
endemicOxychilus lentiformis, which is very common
Araneae, Pseudoscorpiones i Acari.
in the interior of most caves (PONS & DAMIANS,
L'únic escorpí present a les Gimnesies és Eus-
1992).
corpius carpathicus balearicus, un taxon epigeu que
ha estat recol-lectat en distintes ocasions en les en-
Annelida Oligochaeta
trades de les coves.
ENCINAS (1973) reported earthworms from
severa1 Majorcan caves but without determining the
species
(Lumbricus communis?). TRlGOet al. (1989)
identified Allobophora caliginosa, A. georgii,
Dendrobaena byblica, D. cognettii, D. rubida and
Eiseniella tetraedra. Al1 collected from caves in
Escorca and Puigpunyent.

Arachnida
The arachnids are represented in the Balearics
by severa1 orders, viz. Scorpiones, ' Opiliones,
Palpigradi, Araneae, Pseudoscorpiones and Acari.
The only scorpion on Mallorca is Euscorpius
carpathicus balearicus, an epigean species which
has been collected repeatedly in the threshold zone
Figura 5 : Roncus vidali LAGAR, 1972, pseudoscorpi troglobi de
of many caves.
Mallorca.
Among the harvestmen, the family Laniatores is
Figure 5: Roncus vidali LAGAR, 1972, a troglobiticpseudoscorpion
the best adapted to hypogean life, although none of
from Mallorca.
its representatives on Mallorca is a true troglobiont.
Two taxa are specially noteworthy, the Majorcan
D'entre els opilions, lafamília dels laniators és la
endemic Scotolemon balearicus and also S. krausi,
més adaptada a la vida hipogea, si bé les especies
an endemic from Mallorca, Eivissa and Cabrera
d'aquest grup trobades fins ara a les nostres coves es
(RAMBLA, 1972; 1977; PONS & RAMBLA, 1993).
coneixen també de I'exterior. Són destacables I'en-
Eukoenenia draco draco is a palpigrad endemic
demisme mallorquí Scotolemon balearicus, i també
to Mallorca and known only from Coves del Drac
S. krausi, endemic de Mallorca, Eivissa i Cabrera
(Manacor)(PEYERIMHOFF, 1906). The other
(RAMBLA, 1972; 1977; PONS & RAMBLA, 1993).
subspecies zariquieyi was described from a cavern
Eukoenenia draco draco és un palpígrad ende-
near Barcelona (Iberian peninsula).
mic de Mallorca conegut únicament de les Coves del
The Pseudoscorpiones are one of the most
Drac (PEYERIMHOFF, 1906). La especie esta repre-
common elements in caves (Figure 5). As other
sentada al continent per la subspecie zariquieyi, des-
arachnid groups, they predate upon other
crita d'una cavitat de Barcelona.
cavernicolous organisms of small size. Different

PLANARIA
Neumania uncinata
Pseudectinosoma s p
Onwpodura tricuspidata '
Dugesia ibedca
Tiphys mris (grup)
Parastenocans sp.
Pseudosinella subeentrds "
Dugesia s i d a
Pionopsis lutescens
Dugesia gonocephala
Aturus cnWInitus
CRUSTACEA SlNCARlDA
DIPLURA
Balcamhydracarus alveolatus
lberobathynella fagei
Campodea majorica m p r i c a '
N W T O D A
Anenurus sp.
Campodea majorica interjeca*
OilGOCNAETA
CRUSTACEA
Plusioampa fagei '
AlIoIobophora diginosa
ARACHNlDA ARANEAE
TERMOSBEMCE.4
Homojapyx espanoli *'
AlIoIobophora georgii
Nemesia brauni
Tethysbaena scabra **
Dendrobaena byblica
Dysdera m w t a
Monodella argentarii
ORTHOPTERA
Dendrobaena wgnetii
Harpactea dufouri
TRICHOPERA
Dendrobaena rubida
Filistata insidiatrix
CRUSTACEA ISOPODA
Micropterna fissa
Eiseniella tetraedra
Ariadna spinipes
Metacirolana ponsi *'
Mesophylax aqmrsus
Leptoneta inluscata
Typhloarolana moraguesi "
hKXLUSCA
Zora sp.
Lekmesphaera hookeri
LEPILWPTERA
Pisidiom casertanum
Loxosceles rufescens
Proasellus mxalis gabnellae
Triphosa dubitata
Pisidium personatum
Pholcus phalangioides
Jaera italica
Hypena obsital
Belgrandiella edmundi
Spennophora valentiana
Jaera nordmanni brevicaudata
Aluda hexadaclyla
Tudorella ferruginea
Steatoda grossa
Jaera nordmanni balearica
Pynis elfusa
Lauria cylndracea
Stearoda triangularis
Microcharon mmasi
Rupestrella moraguesi
Cosanidia tibialis
Buddelundiella cataractae
DIPTERA
Oxychiius lentibrmis
Pholwmma gibbum
Armadillidium granulatum
Rhymosia dziedzickii
Ferussaria íolIiculus
Eidmannella suggerens
ArmadiIIidium vulgar8
Aphiochaeta rufipes
Cernulea vkgata
Lepthyphantes tenuis
Armadillidium espanyoli
cf. Hypocera flavimana
Trochoidea Irater
Lepthyphantes stygius
Ballodilium pilosum
.
Limonia nubeculosa
Trochoidea daudinae
Lepthyphantes aff. obscurus
Armadillo officinalis
Penicilidia dufoun
.
lberellus balearicus
Miuoneta viana
Chaetophibscia elongata
Nydenbia schmidli
lberellos wmpanyonN
Cenmmerus sylvaticus
Anaphiloscia simoni
Nycteribia vexata
Alloganthus graellsianus
Meta merianae
Leptolrichus panzeri
H y g m i a lanuginosa
Meta boumeti
Porcellio dilatatus
HYMENOPTERA
Caracdina knticula
ZygieIIa x-notata
Porcellio laevis
Ponera mardata
Helk aspersa
E n lurcata
Porcellio incanus
Crematogaster scutellaris
Otala la&
Malthonica balearica
Porcellionides sewlasuatus
Otala punctata
Tegenaria pagana
sexfasciatus
COiEOPTERA
Papillifera bidens
Tegenaria domestica
Porcellionides pruinosus
Elaphocera capdeboui
Rumina decdlata
Textrix martata
Agabifonnius manacori
Aglenus brunneus
Ovarella myosotls
Tridwniscus pusillus provisorius
Reicheia balearica **
Ovatella ciliata
ARACHNIDA OPlLlONES
Trichoniscus dragani *'
Porotachys bisulcatus
Deroceras mticulatum
Smtolemon krausi
Balearonethes sesrodesanus "
Duvalius baleariais "
Limax flavus
Smtolemon balearicus "
Haplophthalmus chistera¡
Trechopsis ferreresi "
Limax m@oricensis
Phalangium clavipus
Henrotius jordai "
CRUSTACEA AMPHIPODA
Pristonychus algennus
ARACHNIDA
ARACHNIM ACARl
Metacrangonyx longipes "
Mycetoporus longimrnis
PALPIGRADA
lxodes vespertilbnis
Salentinella angelieri '
Conosoma cavimla
Eukoenenia draw draw "
Bogidiella balearica
Atheta negligens
CRUSTACEA CMDOCERA
Bogidiella torrentiwla "
A meta bellesi
ARACHNIM
Alona gunata
Pseudoniphargus adriaticus
Omalium espanoli
PSEUDOSCORPIONES
Pleuroxus aduncus
Pseudoniphargus mercadali '
Lobrathium bellesi
Chthonius damodes
Cypridopsis newtoni
Pseudoniphargus ramvitzai "
Carops zanquieyi
Chthonius ischnocheles
Pseudoniphargus triasi "
Leptobythus palaui **
Chthonius balearicus
CRUSTACEA OSTRACODA
Pseudoniphargus daviui "
Elenophorus mllaris
Chthonius ponsi
Mixtacandona sp. '
Psammogammarus burri "
Akis acuminata
Chthonius gibbus
Pseudocandona sp.
Riphidogammarus
Blaps lusitanica
Neobisium monasterii "
Bairdia raripila
riphidiophorus
Blaps bedeli mminni
Roncus neotropicus
Xestdebens wstata "
Riphidogammarus variicauda "
Cryptophagus sp.
Roncus caralinatus
Anobium pUnaaNm
Roncus pugna
CRUSTACEA COPEPODA
CRUSTACEA MYSIM
Roncus vidali "
Speleophna sp. "
Burnmysis palmeri "
PSOCOPTERA
Stephos margalefi **
SIPHWAPTERA
ACA Rl
Halicyclops troglodytes
DIPLOPOIM
Xenopsylla gratiosa
HYDRACHNELME
Halicydops rotundipes
Lophopmtus pagesi "
Eylais hamata
Halicyclops neglectus
Lophoproctus jeanneli
HOMOPTERA
Hydryphantes parmulatus
Metacydops subdolus '
Polydesmus dismiius
CMus sp. '
Hydryphanles placationis
Macrocydops elbidus
Polydesmus wriaceus t
Trywrhyas perrophila
Eucyclops senulatus
arrawnensis
HETEROPTERA
Panisus tonentimlus
Eucydops aff. hadjebensis
Orphanoiulus religiosus
Velia hoberlandti
Wandesia srygophila
Tropocydops prasinus
majoricensis
Hydrodroma despiciens
Paracydops fimbnatus
PECES
torrentimla
1
Acantocyclops vindis viridis
CHILOPODA
Anguilla anguiia
Sperchon denticulatus
Diacyclops clandestinus
Lithobius dieuzeidei
Teutonia mmetes
Diacydops bisetosus
Lithobius piceus manawn
AVES
Lebertia (Lebertia) sp.
Diacyclops languidoides
Lithobius piceus tabacaun
Passer domestiws
Lebertia pomsa
Diacyclops languidoides
Lithobius aeruginosus
Columba lnrie
Lebertia zschokkei
dmdestinus
Lithobius georgescui
Tyto alba
Lebertia lineata
Diacyclops balearicus "
Lithobius vivesi **
Lebertia (Pilolebertia) sp.
Diacydops bicuspidatus
Stimatogaster gracilis
CHIROPTERA
Torrentiwla pharyngealis
Thennocyclops dybwvskii
Chaetechelyne vesuviana
Rhindophus ferrumequinum
aberrms
Speleocydops hellenicus
Scutigera mleoprrata
Rhinolophus hipposideros
Limnesia arevaloi
Thermocydops oblongatus'
Rhinolophus mehelyi
Hygrobates calliger
Parapseudoleptomesocra
SYMPHYLA
Myotis myotis
Hygrobates longipalpis
minoricae
Scutigerella hmaculata
Myotis nanereri
Arractides nodipalpis pennatus
Parapseudoleptomesocra aff.
Myotis q a c c i n i i
Arractides tener
subterranea
COLLEMBOLA
Plewtus austtiacus
Atractides inflatus
Nitocra psammophila
Heteromorus nitidus
Miniopterus schreibersii
Taula I I :
Llistat de la fauna hipogea de Mallorca. ': Taxon troglo-
Table 11:
Checklist of the hypogean fauna of Mallorca. *: Troglo-
biont 1 estigobiont; **: Taxon troglobiont I estigobiont
biont / stygobiont taxa; **: Troglobiont /stygobiont
endemic de les llles Balears.
endemic taxa from the Balearic Islands.

Els pseudoscorpins son un dels elements mes
species have been recorded from Majorcan caves
comuns en les cavitats (Figura 5). A I'igual que els al-
(LAGAR, 1972; MAHNERT, 1977), the most
tres aracnids, actuen depredant sobre altres organis-
remarkable being the endemics Chthonius
mes cavernícoles de mida petita. A Mallorca han es-
balearicus, Neobisium monasterii, Roncus vidali and
tat citades distintes especies (LAGAR, 1972; 1973;
Chthonius ponsi, the latter known only from a single
MAHNERT, 1977), entre les que destaquen els en-
cave on Cabrera (MAHNERT, 1993a; 1993b).
demismes: Chthonius balearicus, Neobisium monas-
Neobisium monasterii is the most specialized
terii, Roncus vidali i Chthonius ponsi, aquest darrer
troglobitic species, and is related to Algerian forms.
conegut exclusivament d'una cavitat de Cabrera
The existing records of Roncus lubricus are surely
(MAHNERT, 1993a, 1993b). Neobisium monasteriies
misidentifications of R. caralinatus (MAHNERT,
I'especie mes troglobititzada i esta relacionada amb
1993a) (Figure 6).
la fauna algeriana. Per altra part, cal dir que les cita-
Some ca~ernicolous
Acari are parasites of bats
cions existents de Roncus lubricus segurament son
(Ixodidae). Among them, only lxodes vespertilionis
sinonimes de Roncus caralinatus (MAHNERT,
has been reported from Mallorca. Others, belonging
1993a) (Figura 6).
to the Oribatida (mainly Oppidae) are common on
Alguns dels acars de vida cavernícola estan as-
deposits of guano or decaying organic matter. The
sociats com a ectoparasits a rates-pinyades (Ixodi-
Hydracari are also represented, specially in the
dae). D'entre ells, Únicament ha estat citat de Mallor-
karstic springs of Serra de Tramuntana (GIL et al.,
ca lxodes vespertilionis. Altres citacions d'acars es
1994).
refereixen a oribatids (principalment Oppidae), fre-
The main studies on the spiders from Majorcan
qüents entre els acúmuls de materia organica o for-
caves are those of FAGE (1931), ORGHIDAN et al.
mant part de la fauna guanobia. Un darrer grup que
(1975), RIBERA (1977; 1981) and PONS & DAMIANS
compta amb representació al medi hipogeu mallorquí
(1992). Although some of them are typically
es el dels hidracars, abundants a les fonts i surgen-
troglophiles, no one can be considered as strictly
cies carstiques de la Serra de Tramuntana (GIL et al.,
troglobiont. The species which seems best adapted
1 994).
to live in caves, Leptoneta infuscata, has been also
collected in the epigean medium (PONS, 1992;
DRESCO, 1980).

Crustacea
Many different groups of crustaceans have been
reported from the Majorcan hypogean environment.
The mystacocarid Derocheilocaris remanei, a
species widely distributed in the Mediterranean basin,
has been collected from the interstitial of a sandy
beach on Mallorca (PRETUS, 1992).

The Cladocera are a mainly epigean group,
although some are known to be restricted to the
hyporheos of some European rivers. Pleuroxus
aduncus, Alona guttata and Tretocephala ambigua
have been reported from the Majorcan caves, but all
three are common in epigean waters (GOURBAULT
& LESCHER-MOUTOUE, 1979; MARGALEF, 1953).
The Ostracoda are relatively common in
Majorcan groundwaters, although they are poorly
Figura 6: Distribució dels aracnids troglobis de Mallorca.
studied. GOURBAULT & LESCHER-MOUTOUE
(1979) reported podocopids belonging to the genera
Figure 6:
Distribution of troglobitic Arachnida on Mallorca.
Mixtacandona and Pseudocandona from severa1
caves, although they did not determine the species.

Els principals estudis sobre les aranyes de les
HARTMANN (1953) described Xestoleberis costata
coves de Mallorca han estat realitzats per FAGE
from the interstitial of the beach at llletes (Calvia);
(1931), ORGHIDAN et al. (1 97.54, RIBERA (1 977;
today also known from the island of Stromboli (Italy)
1981) i PONS & DAMIANS (1 992). Si be algunes
(DANIELOPOL & BONADUCE, 1990).
d'elles son típicament troglofiles, cap especie es pot
Among the copepods, the calanoid Stephos
considerar estrictament cavernícola. ~ d h u c
I'especie
margalefi was described from the deepest parts of a
amb aptituds mes ~4roglobies,>
(PONS, 1992), Lep-
submarine cave in Capdepera (RIERA et al., 1991),
toneta infuscata, ha estat també recol-lectada a I'ex-
though it is now known from other anchihaline caves
terior (DRESCO, 1980).
on the SE coast, and also on Cabrera. Other

interesting anchihaline copepods are the
Crustacea
Misophrioida, which include an as yet undescribed
Representants d'aquesta Classe, pertanyents a
new species of Speleophria from a cave on Cabrera
grups molt diversos, s'han citat amb profusió del me-
(JAUME, 1993). The cyclopoids are represented by
di hipogeu mallorquí.
10 species in groundwater habitats, 5 of them
Entre els mistacocarides, I'especie Derocheilo-
stygobionts: Speleocyclops hellenicus, Thermo-
cark remanei, d'amplia distribució mediterrania, s'ha
cyclops oblongatus, Halicyclops troglodytes,
col.lectat en el medi intersticial de platges de Mallor-
Metacyclops subdolus and Diacyclops balearicus.
ca (PRETUS, 1 992).
The last species is endemic to Mallorca (LESCHER-
Els cladocers són un grup principalment epigeu,
MOUTOUÉ, 1978; 1981). The stygobiont harpac-
si bé s'en coneixen algunes especies exclusives del
ticoids from Mallorca are poorly known. GOURBAULT &
medi hiporreic d'alguns rius europeus. A les coves
LESCHER-MOUTOUÉ (1979) collected some
mallorquines s'han citat Pleuroxus aduncus, Alona
representatives of the genera Pseudectinosoma and
guttata i Tretocephala ambigua, les tres comunes en
Parastenocaris from caves, but these were not
aigües superficials (GOURBAULT & LESCHER-
determined at the species level.
MOUTOUÉ,
1979; MARGALEF, 1953).
Among the Syncarida, the mainly freshwater
Els ostracodes es troben amb freqüencia a les ai-
Bathynellacea has a representative in Majorcan
gües subterranies mallorquines, si bé el seu estudi no
groundwaters: l berobathynella fagei. It is knbwn from
s'ha iniciat encara en profunditat. GOURBAULT &
severa1 stations in Serra de Tramuntana (Coves de
LESCHER-MOUTOUÉ
(1 979) citaren podocopids
Genova, Bufador de Solleric, Font de Massanella), as
pertanyents als generes Mixtacandona i Pseudocan-
well as from gours in Cova de sa Bassa Blanca
dona a diverses coves de Mallorca, encara que no els
(Alcúdia)(MARGALEF, 1951; pers. comm. A. Ginés;
varen determinar a nivell específic. Per altra part,
pers. obs.). It is notan endemic, as it is also known
HARTMANNN (1 953) va descriure I'especie Xestole-
from numerous stations on the lberian peninsula and
beris costata del medi intersticial de la platja d'llletes,
southern France.
a Calvia, i coneguda també de I'illa d'stromboli (DA-
The Thermosbaenacea is mainly restricted to
NIELOPOL & BONADUCE, 1990).
anchihaline waters. The endemic Tethysbaena
Entre els copepodes, el calanoid Stephos mar-
scabra (Pretus, 1991) has been described from
galefies va descriure de la part fonda d'una cova sub-
Mallorca and Menorca (WAGNER, 1994).
marina de Capdepera (RIERA et al., 1991), si bé ara
Woodlice (Oniscoidea) are good colonizers of
es coneix també d'altres coves anquihalines de la
dark humic en vironments. Their detritivorous nature
costa SE, adhuc de Cabrera. Per altra part, un miso-
facilitates colonization of caves and many troglobiont
frioid del genere Speleophria s'ha citat a una cova
species are found in the group. On Mallorca there
d'aquesta darrera illa (JAUME, 1993). En contraposi-
are 4: Anaphiloscia simoni, Trichoniscus dragani,
ció a aquests grups, els ciclopoides estan més ben
Balearonethes sesrodesanus and Haplophthalmus
representats. S'han citat una decena d'especies, es-
chisterai, described respectively by RACOVITZA
sent 5 estigobionts: Speleocyclops hellenicus, Ther-
(1907b), TABACARU (1974), DALENS (1977) and
mocyclops oblongatus, Halicyclops troglodytes, Me-
CRUZ & DALENS (1989). The last 3 are endemics.
tacyclops subdolus i I'endemisme de Mallorca
RACOVITZA (1907b) also described Agabiformius
Diacyclops balearicus (LESCHER-MOUTOUÉ,
1 978;
manacori, a troglophile only known from the type
1981). Els harpacticoides estigobionts mallorquins
locality (Coves del Drac, Manacor), which has never
són poc coneguts. GOURBAULT & LESCHER-MOU-
been found again (Figure 7).
TOUE (1979) col.lectaren a coves alguns exemplars
Among the more remarkable aquatic isopods is the
pertanyents als generes Pseudectinosoma i Paraste-
cirolanidTyphlocirolana moraguesi which is widely
nocaris, encara que no els varen determinar a nivell
distributed in anchihaline and freshwater environments
específic.
on Mallorca, Cabrera and sa Dragonera (GINÉS &
D'entre els sincarids, els batinelacis, grup pri-
GINÉS, 1977; pers. obs.). This species is also known
mordialment dulciaqüícola, compta amb un repre-
from Menorca (PRETUS, 1981) as well as from Sicily,
sentant a les aigües subterranies dolces de Mallorca:
although the latterpopulation possibly represent a
lberobathynella fagei. S'ha localitzat a diversos in-
separate new species (CACCONE et al., 1986). Another
drets de la Serra de Tramuntana (Coves de Genova,
stygobiont cirolanid from Mallorca is Metacirolana ponsi,
Bufador de Solleric, Font de Massanella), així com als
known only from an anchihaline cave on Cabrera
gours de la Cova de sa Bassa Blanca (muntanyes
(JAUME & GA RCIA, 1992b) (Figure 8).
d'Alcúdia) (MARGALEF, 1951 ; obs. d'A. Ginés i obs.
The only citation of a stygobiont janirid isopod on
pers.). No és un endemisme, doncs es coneix també
Mallorca corresponds to «Microcharon comasi>>,
an
de nombroses estacions de la península Iberica i del
as yet undescribed species from Cova de Can Sivella
sud de Franca.
(Pollenpa)(COINEAU, 1986). Other citations of
Els termosbenacis són un grup de crustacis prin-
janirids refer to severa1 stygophilic Jaera species
cipalment circumscrit a aigües anquihalines. A Ma-
found in caves and karstic springs (GOURBAULT &

llorca es coneix I'endemisme balear Tethysbaena
LESCHER-MOUTOUÉ, 1979; JAUME & GARCIA,
scabra (Pretus, 1991) (in WAGNER, 1994).
1988; PRETUS, 1989).
Els isopodes terrestres (Oniscoidea) són bons
The Amphipoda are highly diverse in Majorcan
colonitzadors d'ambients humícoles i obscurícoles. El
groundwaters. The following endemics are specially
seu regim detritofag facilita la seva presencia a les
noteworthy: Bogidiella balearica, B. torrenticola,
coves i, de fet, es coneixen moltes especies genui-
Rhipidogammarus variicauda, Metacrangonyx
nament troglobies dintre del grup. A Mallorca en tro-
longipes and Psammogammarus burri. Al1 inhabit
bam quatre propies d'aquest ambient: Anaphiloscia
simoni, Trichoniscus dragani, Balearonethes sesro-
desanus i Haplophthalmus chisterai, descrites res-
pectivament per RACOVITZA (1 907b), TABACARU
(1974), DALENS (1 977) i CRUZ & DALENS (1 989).
Les tres darreres són endemiques de Mallorca. A
més, RACOVITZA (1 907b) també descriví Agabifor-
mius manacori, especie troglofila coneguda única-
ment de la localitat tipus (Coves del Drac), i no torna-
da a retrobar des de la seva descripció (Figura 7).
Figura 8 : Metacirolana ponsi JAUME et GARCIA, 1992, isopode
Figura 7 : Distribució dels isopodes oniscoids troglobis de Mallorca.
anquihalí de la Cova des Burrí (Cabrera).
Figure 7: Distribution of troglobitic oniscoid isopods on Mallorca.
Figure8: Metacirolana ponsi JAUME & GARCIA, 1992, p n
anchihaline isopod from caves on Cabrera.
Entre els isopodes aquatics, destaca el cirolanid
Typhlocirolana moraguesi, que colonitza ampliament
brackish waters, although Metacrangonyx is also
les aigües subterranies de Mallorca, Cabrera i sa Dra-
regularly found in fresh waters (DANCAU, 1973;
gonera (GINÉS & GINÉS, 1977; obs. prop.). Aquesta
PRETUS & STOCK, 1990; STOCK, 1978;
especie es coneix també de Menorca (PRETUS,
CHEVREUX, 1909; JAUME & GARCIA, 1992a)
1981), així com d'aigües freatiques sicilianes, si bé en
(Figure 9). Three additional endemic species, viz.
aquest darrer cas pot tractar-se d'una especie dife-
Pseudoniphargus racovitzai, P. daviui and P. triasi
rent (CACCONE et al., 1986). Un altre cirolanid esti-
are restricted to freshwater habitats on Mallorca and
gobi mallorquí és Metacirolana ponsi, conegut única-
Cabrera (PRETUS, 1990; JAUME, 199 1). Another
ment d'ambients anquihalins a I'illa de Cabrera
4 amphipods are known from Majorcan groundwaters,
(JAUME & GARCIA, 1992b) (Figura 8).
although their distributions extend beyond the
En quant a isopodes janírids, s'ha citat un (<Mi-
Balearic Islands. Pseudoniphargus mercadali, for
crocharon comasb,, capturat a la Cova de Can Sive-
example, which was to date only known from Mallorca
Ila (Pollenca) (COINEAU, 1986), si bé aquest taxon
and Menorca, has been recently collected on Sardinia
no ha estat formalment descrit. Altres citacions de ja-
(pers. obs.). There are 2 littoral species displaying a
nírids, si bé en aquest cas estigofils, fan referencia a
wide circum-mediterranean distribution: Pseudo-
diverses Jaera localitzades a cavernes o surgencies
niphargus adriaticus and Salentinella angelieri.

carstiques (GOURBAULT & LESCHER-MOUTOUÉ,
Finally another circum-mediterranean element,
1979; JAUME & GARCIA, 1988; PRETUS, 1989).
Rhipidogammarus rhiphidiophorus, is common in the
Els amfípodes es troben ampliament diversificats
karstic springs close to the sea on the northern slope
a les aigües subterranies mallorquines. Destaquen
of Serra de Tramuntana.
els endemismes Bogidiella balearica, B. torrenticola,
Rhiphidogammarus varíicauda, Metacrangonyx lon-
gipes i Psammogammarus burri, tots ells habitants
d'aigües salobroses (encara que Metacrangonyx pot
trobar-se també en aigües dolces) (DANCAU, 1973;
PRETUS & STOCK, 1990; STOCK, 1978; CHE-
VREUX, 1909; JAUME & GARCIA, 1992a) (Figura 9).
Altres 3 endemismes, Pseudoniphargus racovitzai,
P. triasii P. daviui, es troben per contra relegats a es-
tacions exclusivament dulciaqüícoles de Mallorca i
Cabrera (PRETUS, 1990; JAUME, 1991). Es conei-
xen altres 4 amfípodes estigobis a aigües mallorqui-
nes, si bé en aquest cas es tracta d'especies amb dis-
tribucions que s'estenen més enlla de I'ambit Balear.
Així, Pseudoniphargus mercadali, conegut fins a ho-
res d'ara únicament de coves de Mallorca i Menorca
(PRETUS, 1989), ha estat recol.lectat recentment
també a Sardenya (dades inedites dels autors). D'al-
tra banda, es coneixen també 2 elements litorals
d'amplia distribució circummediterrania: Pseudoni-
Figura 9: Metacrangonyx longipes CHEVREUX, 1909, el primer
arnfípode estigobiont conegut de Mallorca (segons
phargus adriaticus i Salentinella angelieri Fi nalment,
CHEVREUX, 1909).
Rhipidogammarus rhiphidiophorus, un altre element
circummediterrani, és comú a les surgencies carsti-
Figure 9: Metacrangonyx longipes CHEVREUX, 1909, the first
stygobiont arnphipod known frorn Mallorca.
ques properes a la costa de la vessant nord de la Se-
rra de Tramuntana.
The only stygobiont mysid on the Balearic
L'únic misidaci exclusivament cavernícola cone-
lslands is Burrimysis palmeri, a genus known to date
gut a les Balears és Burrimysis palmeri, genere ende-
only from an anchihaline cave on Cabrera (JAUME &
mic de la Cova des Burrí, a I'illa de Cabrera (JAUME
GARCIA, 1993).
& GARCIA, 1993).
Diplopoda
Diplopoda
Millipedes are hygrophilous animals which feed
Els milpeus són animals higrofils de costums de-
mainly on detritus. In Majorcan caves the endemic
tritofagues. A les coves de Mallorca ha estat descrit
Lophoproctus pagesi is restricted to Coves de
I'endemisme Lophoproctus pagesi, conegut única-
Genova (CONDÉ, 1981) and Cova de Bellver
ment de les Coves de Genova (CONDÉ, 1981) i de la
(NGUYEN DUY-JACQUEMIN, 1993). Other epigean
Cova de Bellver (NGUYEN DUY-JACQUEMIN,
species have been recorded regularly in caves,
1993). Altres especies epigees es troben amb més o
including Lophoproctus jeanneli, Polydesmus
manco freqüencia a les coves, com: Lophoproctus
dismilus, P. coriaceus tarraconensis andOrphanioiulus
jeanneli, Polydesmus dismilus, Polydesmus coria-
religiosus majoricensis.
ceus tarraconensis i Orphanioiulus religiosus majori-
censis,
aquesta darrera, subspecie endemica de Ma-
Chilopoda
llorca.
Centipedes, although not specially adapted for
Chilopoda
the life in caves, are frequent under stones and in
other dark habitats. Lithobius vivesi, an endemic of
Els centpeus, malgrat no estar especialment
Mallorca, is the only which can be considered as a
adaptats a la vida en les coves, són formes lucífuges
true troglobiont (SERRA, 1983).
comunes en ambients lapidícoles. Lithobius vivesi,
endemisme de Mallorca, és I'únic que es pot consi-
lnsecta
derar con a veritable troglobi (SERRA, 1983).
Springtails (Collembola) are locally abundant in
caves, specially on accumulations of decaying
Insecta
organic matter. In Mallorca 3 species are known,
Els col.lembols són localment abundants en les
Oncopodura tricuspidata, Heteromurus nitidus and
zones de les coves on es dóna una major acumulació
the endemic Pseudosinella subcentralis, the latter

de materia organica. A Mallorca han estat citades On-
only from Cova des Estudiants (Sóller)(GAMMA,
copodura tricuspidata, Heteromurus nitidus i I'ende-
1985).
misme Pseudosinella subcentralis, conegut única-
The Diplura are represented on Mallorca by two
ment de la Cova des Estudiants (Sóller) (GAMMA,
families of very different appearance. The
1985).
Campodeidae, with Campodea majorica majorica, C.
Els diplurs compten a Mallorca amb represen-
m. interjecta and Plusiocampa fagei, display very
tants de dues famílies amb aparenqa ben diferent. Els
elongate antennae a n d cerci. In contrast the
campodeids, amb Campodea majorica majorica,
Japigidae, represented b y Homojapyx espagnoli,
Campodea majorica interjecta i Plusiocampa fagei,
display short antennae a n d sometimes claw-like
tenen antenes i cercs molt Ilargs. Els Japígids, repre-
cerci, resembling Dermaptera. Campodea majorica,
sentats per Homojapyx espagnoli, tenen antenes cur-
which also belongs to the lattergroup, hadpreviously
tes i de vegades els cercs modificats en forma de pin-
been considered an endemic of Mallorca, but is now
ces, de fesomia semblant a dermapters. Campodea
known from the East of the lberian peninsula (Sendra,
majorica, un altre representant d'aquest grup, havia
in lit.; HERRERO-BORGOÑÓN & GONZÁLEZ, 1993).
estat considerada fins fa poc com a endemisme de
The Diptera, Trichoptera, Lepidoptera a n d
Mallorca, pero actualment es coneix també del llevant
Hymenoptera reported from Majorcan caves were al1
Iberic (Sendra i n lit., HERRERO-BORGOÑÓN
&
captured mainly at the threshold zone. They can be
GONZÁLEZ, 1993).
considered as sub-troglophiles. Neverthelesc, among
Els dípters, tricopters, lepidopters i himenopters
the Diptera, there is a group of species displaying a
citats a les coves mallorquines s'han capturat prefe-
closer relationship with the hypogean medium, being
rentment a les entrades, i poden considerar-se sub-
guanophiles or ectoparasites of bats (Table 11). These
troglofils. No obstant, entre els dípters es troba un
groups have been studied b y ~ l ~ ~ ~ ( 1 9
a 7
n d 7

)
grup d'especies o bé guanofiles o bé ecto-parasites
ESCOLA(I~~I).
de rates-pinyades, que sí mantenen una relació més
Five strictly troglobitic endemic species o f
estreta amb el medi cavernícola (veure Taula 11).
Coleoptera are known on Mallorca: Reicheia
Aquests grups han estat estudiats essencialment per
balearica, Duvalius balearicus, Trechopsis ferreresi,
FILBA (1 977) i ESCOLA (1 981).
Henrotius jordai a n d Leptobythus palaui (Figure
En quant als coleopters cavernícoles, Mallorca
10). DAMIANS (1980) studied the distribution o f
compta amb 5 especies, totes elles endemiques i es-
trictament troglobies o endogees: Reicheia balearica,
Duvalius balearicus, Trechopsis ferreresi, Henrotius
jordai i Leptobythus palaui (Figura 10). DAMIANS
(1 980) estudia la distribució de Duvalius balearicus i
Trechopsis ferreresi, posant de manifest la seva cir-
cumscripció a les coves de la Serra de Tramuntana.
A aquesta comarca semblen també restringits Rei-
cheia i Henrotius, si bé d'aquest darrer hi ha una ci-
tació de la Cova de la Carretera (Alcúdia), que s'hau-
ria de confirmar. D'altra banda, el pselafid
Leptobythus palaui, descrit per JEANNEL (1 955) de
la Cova de na Boixa (Puig de Sant Salvador, Fela-
nitx), constitueix un genere monoespecífic endemic,
fins a hores d'ara, d'aquesta única localitat de les Se-
rres de Llevant de Mallorca.
Figura 10: Duvalius balearicus HENROT, 1964, coleopter trequid
de les coves de la Serra de Trarnuntana.
BLAS (1 992) sintetitza les dades que fan re-
ferencia al catopid troglofil endemic de Mallorca Ca-
Figure 10: Duvalius balearicus HENROT, 1964, a trechid beetle
tops zariquieyi.
from caves in Serra de Trarnuntana.
Els estafilínids són una família de coleopters co-
muna a les entrades de les coves. En realitat no són
Duvalius and Trechopsis, concluding that they are
elements troglobis, pero cal destacar que alguns dels
restricted to caves on Serra de Tramuntana. Reicheia
trobats a les coves mallorquines són endemics, fins
and Henrotius are also located i n the same region,
aleshores, d'aquestes localitats. Entre ells destaquen
although there i s a report of the latter frorn Cova de la
Atheta bellesidescrita per BENICK (1990) de la Co-
Carretera (Alcúdia), which has to be confirmed. The
va de les Rodes (Pollenqa), Lobrathium bellesi des-
pselaphid Leptobythus palaui, described b y
crita per BORDONI (1 977) de la Cova de Can Sivella
JEANNEL (1955) from Cova de na Boixa (Puig de
(Pollenqa), i Homalium espanoli, descrita per JARRI-
Sant Salvador, Felanitx), is a monospecific genus
GE (1 952) d'una cova d'Andratx ( 4 o v a Andritxol,,).
restricted to this single locality on Serres de Llevant.
Les puces (Siphonaptera) són parasites de ver-
BLAS (1992) synthesized the data on the
tebrats. A les coves mallorquines únicament s'ha ci-
troglophile endernic Catopidae Catops zariquieyi. The

tat Xenopsylla gratiosa, trobada sobre un virot (Calo-
Staphylinidae, common in the threshold zone of
nectris diomedea) a la Cova dels Virots (Cabrera)
caves, hcludes severa1 endemic species on Mallorca
(BEAUCOURNU & ALCOVER, 1993).
that are known only from this special habítat, although
Els homopters s'alimenten de la saba de les
they do not display a troglobitized morphology.
plantes, i per tant, no caldria esperar d'ells cap pro-
Exemples of these species include: Atheta bellesí,
pensió a la vida cavernícola. No obstant hi ha un
described by BENICK (1990) from Cova de les Rodes
grup, el dels fulgoroideus, que ha adquirit una diver-
( P o l l e n ~ a ) , Lobrathium bellesi, described by
sificació notable al medi hipogeu d'arxipelags ocea-
BORDONI (1977) from Cova de Can Sivella
nics com a les Hawaii, les Canaries, o alguns indrets
(Pollenqa), and Homalium espanoli, described by
dlAustralia. Enlla viuen sobre les arrels que penetren
JARRIGE (1952) from a cave on Andratx.
dins els tubs de lava, de les que succionen la saba. A
Fleas (Siphonaptera) are parasites of
Mallorca, RACOVITZA (1 907a) i JEANNEL & RACO-
vertebrates. From the Balearic caves only Xenopsylla
VlTZA ( 1 907) citaren un Cixius sobre les arrels de
gratiosa is known, from a Cory's shearwater
Pistacia lentiscus que penetren en algunes sales de
(Calonectris diomedea) found in Cova dels Virots
les Coves del Drac (Manacor). El varen qualificar com
(Cabrera) (BEAUCOURNU & ALCOVER, 1993).
a troglobi atenent a la presencia d'estats larvaris a la
Planthoppers (Homoptera) feed on the sap of
cavitat, i a que I'únic adult capturat ecprésente une dé-
plants and are, thus, nota group specially preadapted
coloration assez marquée et qui a les yeux rouges,,.
for life in caves. However, one group, the
No ha tornat a esser retrobat.
Fulgoroidea, has diversified in hypogean habitats on
Entre els heteroptes sols s'ha citat I'endemisme
oceanic archipelagos such as Hawaii and the
gimnesic Velia hoberlandti Especie comuna a aigües
Canaries, and in regions of Australia. They live on the
de superfície, fou trobada dins I'Avenc des Gel (Es-
roots penetrating lava tubes, feeding on their sap. On
corca), a on ben segur havia arribat de forma fortuita
Mallorca RACOVITZA (1907a) and JEANNEL &
(RIBES, 1977).
RACOVITZA (1907) cited a Cixius from the roots of
Pistacia lentiscus penetrating some chambers of
Chordata
Coves del Drac (Manacor). It was considered to be a
true troglobiont because of the presence of larva1

Les anguiles (Anguilla anguilla) s'han observat
stages in the cave, and because the single adult
en repetides ocasions als llacs anquihalins del litoral
specimen captured ceprésente une décoloration assez
SE de Mallorca. Pel que fa a rates-pinyades, ALCO-
marquée et qui a les yeux rouges,,. It has not been
VER & MUNTANER (1986) recullen totes les dades
found again.
conegudes fins aleshores i amplien sensiblement el
Among the Heteroptera there is a single citation
coneixement de la distribució dels quiropters de les
of the epigean endemic Velia hoberlandti in Avenc
Balears. De les 15 especies citades, 8 poden consi-
des Gel (Escorca). It is a common species in epigean
derar-se com a cavernícoles: Rhinolophus ferru-
waters and its presence in this cave has to be
mequinum, R. hipposideros, R. mehelyi, Myotk myo-
considered accidental (RIBES, 1977).
tis, M. nattereri, M. capaccinii, Plecotus austriacus i
Miniopterus schreibersii.
Chordata
Eels (Anguilla anguilla) are frequently observed
in the anchihaline lakes of the SE coast caves of
Origen i afinitats del poblament
Mallorca. ALCOVER & MUNTANER (1986) analyzed
hipogeu mallorquí
the conservation status and distribution of bats in the
Balearics. They register 8 cave species within a total
El medi hipogeu ha funcionat sovint com a refugi
of 15 species. These eight species are: Rhinolophus
de Iínies filetiques que han vist minvada amb el temps
ferrumequinum, R. hipposideros, R. mehelyi, Myotis
la seva area de distribució, o fins i tot han arribat a ex-
myotis, M. nattereri, M. capaccinii, Plecotus
tingir-se al medi epigeu. Per altra part, I'adaptació al
austriacus and Miniopterus schreibersii.
medi cavernícola sol comportar una reducció consi-
derable de la capacitat dispersiva dels animals impli-

Origín and affinities of the
cats. Aquestes dues característiques confereixen a la
fauna hipogea un valor extraordinari com a document
Majorcan hypogean fauna
paleogeografic.
Les Balears són I'arxipelag més aillat de la Me-
The hypogean environment has frequently acted
diterrania. Fisiograficament constitueixen la part
as a refugium for phyletic lineages which have
emergida de la prolongació de la cadena Betica, lo-
suffered severe reductions in their original dictribution
calitzada al llarg del marge sud-sudest de la penín-
ranges, or which have become extinct above ground.
sula Iberica, enc que la historia geodinamica de la zo-
In addition, cave-dwelling animals usually display a
na és més complexa. L'orogenia alpina no afecta per
very reducedpotential for dispersal. This combination

igual a totes les Balears. Així, mentres a la resta d'i-
of features ensures that the cave fauna has a greal
lles es poden identificar facies i estructures propies
value as a tool for paleogeographical reconstruction.
de la cadena Betica, Menorca no fou afectada tan in-
The Balearic lslands are the most isolated
tensament per I'orogenia alpina. De fet, aquest és un
archipelago in the Mediterranean Sea. Physio-
territori que originariament estava unit al continent,
graphically they can be considered as the emergent
probablement en algun lloc de la zona avui ocupada
part of an extension of the Betic Chain (located along
pel Golf de Lleó. Aquesta placa es separa del conti-
the S and SE margins of lberian Peninsula) into the
nent, es desplaca i rota cap el SE durant I'Oligoce
western Mediterranean, even though the geodynamic
(-20 Ma), i col.lisiona amb el promontori Balear.
history of the zone is more complex. Thus, whereas
Aquest desplaqament fou contemporani i associat al
the other islands of the Archipelago display facies and
sofert per la microplaca cirno-sarda. (ÁLVAREZ,
structures that can be clearly related to the Betic
1972; 1976).
domain, Menorca was not affected by the Alpine
Aquest esbós geologic ajuda a identificar les
orogeny. In fact, it originally belonged to the N
possibles arees font del poblament més antic que pot
Iberian-Provence margin which underwent a
trobar-se avui a les Balears. Pero la data precisa de
rotational displacernent towards the SE during the
la darrera submersió completa de I'Arxipelag és re-
Oligocene (20 Ma BP) and collided with the Balearic
marcable i rellevant per dilucidar I'antiguitat potencial
Promontory. This dkplacement was conternporary to
d'aquest poblament, doncs representa un punt inicial
and associated with that of the ~ o r s i c a - ' ~ a r d i n i a
pera la colonització per la fauna terrestre i dulciaqüí-
rnicroplate L VAREZ, 1972; 1976).
cola. Aquesta data ha estat objecte de molt de debat.
This geological scenario helps to identify the
Per una part, JEANNEL (1942) considera la
potential source areas of the putative ancient taxa
presencia a les llles de fauna cavernícola antiga, pro-
currently found on the Islands. But the precise date of
vinent d'un stock d'origen Paleogen (anterior als
the last complete submergence of the Archipelago is
26 Ma), el qual derivaria de I'anomenat Massís Proto-
important and highly relevant as we atternpt to
Ligúric (que comprendria el NE de la península Iberi-
elucidate the antiquity of this fauna, since it
ca, Provenca, Corsega, Sardenya i Menorca). Aques-
represents the baseline for colonization by terrestrial
ta hipotesi és en essencia totalment compatible amb
and freshwater taxa. This date has been the subject
la visió actual de I'evolució geodinamica de la Medi-
of considerable debate.
terrania occidental (ÁLVAREZ, loc. cit.), si bé aques-
JEANNEL (1942) considered to be important the
ta fa innecessari postular I'existencia d'un antic mas-
presence on the Islands of an ancient species stock
sís per a explicar les semblances, geologiques i
of Paleogene origin (older than 2 6 Ma BP), which
biotiques, entre els territoris abans esmentats. Així,
would have been derived from the so-called Proto-
les antigues especies Proto-Ligúriques de Mallorca
Ligurian Massif (which embraced NE Iberia,
(o els seus ancestres) podrien haver estat associa-
Provence, the Tyrrhenian lslands and Menorca),
des inicialment a I'illa de Menorca durant el seu des-
since it is in these regions where their closer relatives
plaqament rotacional des dels territoris Ibero-
are found. This hypothesis is compatible with the
Provencals, per després colonitzar la resta d'illes en
modern concept of the geodynamic evolution of the
connectar aquella amb el promontori balear.
western Mediterranean region (ÁLVAREZ, 1972;
Altres biogeografs mantenen un punt de vista di-
1976), although the latternow makes unnecessary to
ferent. Així, COLOM (1975) defensa una submersió
postulate the existence of an hypothetical massif to
gairebé total de I'Arxipelag en epoques recents (Tor-
explain the geological and biotic similarities between
tonia, -10 Ma), i conseqüentment un origen de la fau-
the territories listed above. Thus the ancient Proto-
na balearica posterior a aquesta data.
Ligurian stock on the Balearic Islands (or its
Amb els coneixements faunístics actuals, I'ana-
ancestors) would have been associated initially with
lisi de les afinitats biogeografiques de la fauna hipo-
the island of Menorca during its rotational
gea balear no permet descartar de forma global cap
displacement to the SE from the mainland Ibero-
d'aquestes hipotesis, havent grups d'organismes que
Provencal margin during the Oligocene, until its
semblen recolzar-ne una o I'altra. Així, a la fauna es-
collision with the Balearic promontory. Then they
tigobia de Mallorca semblen absents els elements
could have initiated the colonization of the rest of the
Iímnics (d'aigua dolqa) d'origen Paleogen, presump-
Archipelago.
tament derivat del massís Proto-Ligúric. Tots els ta-
Other biogeographers sustain a different point of
xons recol.lectats són d'afinitats marines (Ilinatges ta-
view. COLOM (1975) postulated a complete flooding
lassoids), enc que alguns d'ells semblen molt antics
of the Archipelago in recent epochs (Tortonian; 10 Ma
atesa la seva distribució amfiatlantica (Pseudoni-
BP), and consequently an origin for the Balearic biota
phargus, Tethysbaena, Psammogarnrnarus).
after this date.
L'origen de la fauna troglobia terrestre sembla,
Preliminary analysis of the biogeographical
en canvi, múltiple:
affinities of the Balearic cave fauna does not permit
1) Hi ha, en primer Iloc, un grup amb clares afinitats
the rejection of either of these two hypotheses, since
amb el SE de la península Iberica i Nordafrica, re-
there is evidence from different groups that supports

gions que probablement hagin estat connectades
both. The stygobiont fauna of Mallorca seems devoid
amb les Balears durant el Tortonia (via el SE de la pe-
of limnic taxa derived from a Proto-Ligurian massif. Al1
nínsula Iberica). Aquest és el cas del pseudoscorpí
taxa recorded to date show marine affinities
Roncus vidali, I'opilió Scotolemon balearicus, els co-
(lhalassoid lineages) although some seem very
leopters Reicheia balearica, Trechopsis ferreresi,
ancient, according to their amphiatlantic distributions
Leptobythus palaui, i I'isopode Haplophthalmus chis-
(Pseudoniphargus,Tethysbaena,Psammogammarus).
terai. El pseudoscorpí Neobisium (Blothrus) monas-
The origins of the terrestrial hypogean fauna
teriifou relacionat per MAHNERT (1977) amb la fau-
seem more diverse:
na d'Euskadi, pero HEURTAULT ( 1 990) ha descrit
1) There is a major species assemblage showing
una especie pertanyent a aquest subgenere del nord
clear affinities with south-eastern lberia and North-
argelí (regió biogeografica més afí a les Balears), i és
African taxa which could have reached the Balearics
per aixo que I'englobam dins d'aquest grup.
during Tortonian times, when the Archipelago may
2 ) Es pot identificar també un reduit grup d'especies
have been connected to the lberian levantine coast.
d'afinitat Proto-Ligúrica (aixo és, NE de la península
lncluded here are the pseudoscorpion Roncus vidali,
Iberica, Provenca i illes Tirreniques), i per tant d'ori-
the harvestment Scotolemon balearicus, come
gen antic. Ho componen els coleopters Duvalius ba-
beetles such as the scaritid Reicheia balearica, the
learicus i Henrotius jordai, i també el diplopode Lo-
trechid Trechopsis ferreresi and the pselaphid
phoproctus pagesi.
Leptobythus palaui, and the oniscoid 'isopod
3 ) Hi ha també elements d'afinitat múltiple, com I'iso-
Haplophthalmus chisterai. Although the pseudo-
pode Trichoniscus dragani, o el quilopode Lithobius
scorpion Neobisium (Blothrus) monasterii was related
vivesi, pertanyents a grups que compten amb repre-
by MANHERT (1 977) to some taxa of the western part
sentants per tota la Mediterrania.
of the Pyrenees, this species is included here since
4) Finalment pot esmentar-se I'enigmatic isopode Ba-
HEURTAULT (1 990) has described a new species
learonethes sesrodesanus, un genere endemic de
belonging to this subgenus from northern Algeria
Mallorca amb afinitat incerta, i que és considerat com
(a region closer biogeographically to the Balearics).
la forma més arcaica entre els Haplophthalminae
2) A reduced species group of Proto-Ligurian affinity,
(CRUZ, 1990).
and thus of ancient origin, can also be distinguished.
It is composed of beetles such as the trechid
Duvalius balearicus and the pterostichid Henrotius
jordai, and by the diplopod Lophoproctus pagesi.
3) Another group consists of taxa belonging to
circum-Mediterranean lineages, such as the oniscoid
isopodTrichoniscus dragani or the chilopodLithobius

vivesi.
4) There is finally the enigmatic oniscoid isopod
Balearonethes sesrodesanus, an endemic genus of
Mallorca. Its close relatives are unknown, but it is

considered to be the most archaic form in the
Haplophtalminae (CRUZ, 1990).

Bibliografia 1 References
ALCOVER, J.A. & MUNTANER, J. (1986): Els Quiropters de les Ba-
BLAS, M. (1992): Nuevos datos sobre los Cholevidae (Coleoptera)
lears i Pitiüses: una revisió. Endins, 12:51-63.
de las islas Baleares. Elytron, 6:159-162.
ÁLVAREZ, W. (1 972): Rotation of the Corsica-Sardinia microplate.
BORDONI, A. (1977): Stafilinidi raccolti nel corso di ricerche bios-
Nature Phys-Sci., 2359 03-105.
peleologiche in Spagna (Belles-Comas-Cuñé) e descrizione del
ÁLVAREZ, W. (1976): A former continuation of the Alps. Geol. Soc.
Lobrathium bellesi n. sp. di Maiorca (Coleoptera). Speleon,
America Bull., 87: 891 -896.
23:15-19.
BAGUÑA, J.; SALO, E. & ROMERO, R. (1983): Biogeografía de las
CACCONE, A, ALLEGRUCCI, G., CESARONI, D., COBOLLI SBOR-
planarias de aguas dulces (Platelminthes; Turbellaria; Tricladi-
DONI, M., DE MATTHAEIS, E. & L A ROSA, G. (1986): Genetic
da; Paludicola) de España. Datos preliminares. Actas 1 Congr.
variability and divergence between cave dwelling populations
Españolde Limnol. (N. Prat. Ed.), p. 265-280. Barcelona.
of Typhlocirolana from Majorca and Sicily. Bioch. Syst. Ecol.,
BEAUCOURNU, J.C. & ALCOVER, J.A. (1993): Els sifonapters. In
14:215-221.
Alcover, J.A., Ballesteros, E & Fornós, J.J. (Eds), Historia Na-
CHEVREUX, E. (1909): Amphipodes (Premiere Série). Famille des
tural de I'Arxipelag de Cabrera, CSIC-Edit. Moll, Mon. Soc. Hist.
Gammaridae. Genre Metacrangonyx. Arch. 2001. Exp. Gen.,
Nat. Balears, 2:377-382.
2~27-42.
BELLÉS, X. (1 987): Fauna cavernícola i
intersticial de la Península
COINEAU, N. (1986): Isopoda: Asellota: Janiroidea. In: Stygofauna
Iberica i
les llles Balears. Monografies Científiques 4. Consell
Mundi A Faunistic, Distributional, and Ecological Synthesis of
Superior d'lnvestigacions Científiques-Editorial Moll, Palma de
the World Fauna inhabiting Subterranean Waters (including the
Mallorca. 207 pp.
Marine Interstitial), Botosaneaunu, L. (Ed.), E.J. BrillNV. Back-
BENICK, G. 1990. Atheta bellesiG. Benick. nov. spec. eine neue
huys, Leiden. 740 pp.
hohlenbewohnende Art aus Mallorca. Entomol. Blatter, 86:69-70.

COLOM, G. (1975): Nuevas nociones generales sobre la evolución
JAUME, D. (1991): Two new species of the arnphipod genus Pseu-
paleogeográfica y poblarniento del Archipiélago Balear desde
doniphargus (Crustacea) from Cabrera (Balearic Islands). Sty-
el eoceno al cuaternario. Revista Balear, 38-393-24.
gologia, 6(3):177-189.
CONDÉ, B. (1954): Campodéidés cavernicoles des Baléares. Notes
JAUME, D. (1993): Fauna carcinologica de les aigües continentals.
biospéologiques, 9: 121 -1 32.
In Alcover, J.A., Ballesteros, E & Fornós, J.J. (Eds), Historia
CONDÉ, B. (1981): Un Pénicillate cavernicole de Majorque (Diplo-
Natural de I'Arxipelag de Cabrera, CSIC-Edit. Moll, Mon. Soc.
poda, Penicillata). Arch. Sc. Geneve, 34(3):313-318.
Hist. Nat. Balears, 2:309-322.
CRUZ, A. (1 990): Contribución a l conocimiento de los isópodos te-
JAUME, D. & GARCIA, LI. (1988): Revisión d~e
la especie politípica
rrestres (Oniscoidea) de la Península Ibérica y Baleares. Tesi
Jaerea nordmanni (Rathke, 1837) (Isopoda: Asellota: Janiri-
Doctoral. Universitat de Barcelona. 1006 pp. Barcelona.
dae) de las aguas dulces de Mallorca. Misc. Zool., 12:79-88.
CVETKOV, L. (1968): Un filet phréatobiologique. Bull. Inst. Zool.
JAUME, D. & GARCIA, LI. (1992a): A new Mefacirolana (Crustacea:
Mus. Bulgare, 27:215-218.
Isopoda: Cirolanidae) from anchialine cave lake on Cabrera
DALENS, H. (1977): Sur un nouveau genre de Trichoniscidae Ba-
(Balearic Islands). Stygologia, 7:179-186.
learonefhes sesrodesanus n.g., n.sp. (Isopoda, Oniscoidea).
JAUME, D. & GARCIA, LI. (1992b): Burrirnysispalmeri, a new genus
Bull. Soc. d'Hist. Nat. Toulouse, 11 3(3-4):298-303.
and species of Heteromysini (Crustacea: Mysidacea) from an-
DAMIANS, J. (1980): Distribución en Mallorca del género Duvalius
chialine cave lake of Cabrera (Balearic Islands, Mediterra-
Delarouzée (1 859) (Coleoptera, Trechidae). Endins, 7:23-25.
nean). Bijdr. Dierk., 62:227-235.
DANCAU, D. (1 973): Obse~ations
sur les Amphipodes souterrains
JEANNEL, C. (1950): Sur deux Ptérostichides cavernicoles de Ma-
de I'ile de Majorque. Genre Bogidiela Hertzog. Trav. Inst.
jorque. Rev. Franc. Entom., 17(3):157-165.
Spéol. Emile Racovitza, 12:113-119.
JEANNEL, C. (1955): Un psélaphide cavernicole de Majorque. No-
DANIELOPOL, D.L. & BONADUCE, G. (1990): Origin and distribu-
tes Biospéologiques, 10:27-29.
tion of the interstitial species group Xestoleberis arcturiTriebel
JEANNEL, R. (1 942): La genése des faunes terrestresr Presses Uni-
(Ostracoda, Crustacea). Cour. Forsch.-lnst. Senckenberg, 123:
versitaires. 513 pp. Paris.
69-86.
JEANNEL, R. & RACOVITZA, E.G. (1907): Biospéologica ll. Enu-
DRESCO, E. (1 980): Étude des Leptoneta. Leptoneta infuscata for-
mération des grottes visitées. 1904-1906. Arch. Zool. éxp. et
ma typica Sim. (Araneae, Leptonetidae). Bull. Soc. Hist. Nat.
gén., IV Série, 6(8):489-536.
Toulouse, 11 6:179-182.
LAGAR, A. (1 972): Contribución al conocimiento de los Pseudos-
ENCINAS, J.A. (1 973): Perforaciones de anélidos en los sedimentos
corpiones de España. II. Speleon, 19:45-52.
de la cueva de Cornavaques (Pollensa-Baleares). Speleon,
LAGAR, A. (1973): Biospeleología de la Cova de Sa Campana. Ca-
20:81-86.
vernas, 18:55-57.
ENCINAS, J.A. (1974): lnventario bio-espeleológico de Baleares,
LESCHER-MOUTOUÉ, F. (1978): Cyclopidae des eaux souterraines
año 1973. Com IVSimp. Bioespeleologia. E.C.E., G.E. Pedra-
de I'ile de Majorque (Espagne). Vie et Milieu, 28/29:83-100.
forca, 49-62. Barcelona.
LESCHER-MOUTOUÉ, F. (1 981): Cyclopidae des eaux souterraines
ESCOLA, 0. (1981): Primeres dades sobre la col.lecció de Lepidop-
du Portugal et de I'iles de Majorque (Crustacea, Copepoda).
ters subtroglofils del Museu de Zoologia. 11 Sessió Conjunta
Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam, 8:65-67.
Ent., ICHN-SCL, 15-24. Barcelona.
MAHNERT, V. (1 977): Spanische Hohlenpseudoskorpione. Misc.
ESPAÑOL, F. (1974): Sobre un nuevo cavernícola balear del géne-
ZOO~.,
4(1):61-104.
ro Reicheia Saulcy (Col. Scaritidae). Speleon, 21 :79-84.
MAHNERT, V. (1993a): Els Pseudoscorpins (Arachnida, Pseudos-
FAGE, L. (1931): Araneae, cinquieme série, précedée d'un éssai sur
corpiones). In Alcover, J.A., Ballesteros, E & Fornós, J.J. (Eds),
I'évolution souterraine et son déterminisme. Biospeologica LV.
Historia Natural de I'Arxipelag de Cabrera, CSIC-Edit. Moll,
Arch. Zool. Esp. et Gén., 71 :99-291.
Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 2:355-360.
FILBA, L. (1 977): Noves localitzacions iberiques de Tricopters ca-
MAHNERT, V. (1993b): Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscor-
vernico~les. Com. 6e Simp. Publ. C.E.T., 131-134. Terrassa.
piones) von Inseln des Mittelrneers und des Atlantiks (Balea-
GAMMA, M.M. (1985): Collemboles cavernicoles d'Espagne. II (In-
ren, Kanarische Inseln, Madeira, Ascension), mit vorwiegend
secta Apterygota). Misc. Zool., 9:209-214.
subterraner Lebensweise. Revue suisse de Zoologie, 100:971-
GASULL, L. (1 965): Algunos moluscos terrestres y de agua dulce de
992.
Baleares. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 11 :7-154.
MARGALEF, R. (1951): Un sincárido del género Parabathynella en
GIL, M.J.; LLOBERA, M. & FERRIOL, A. (1994): Water mites (Hy-
las Baleares. Publ. lnst. Biol. Aplic., 8:151-153.
drachnellae, Acari) in Majorcan springs. Verh. Internat. Verein.
MAURIÉS, J.P. &VICENTE, M.C. (1976): Miriápodos de Baleares.
Limnol., 25:1449-1451.
Descripción de un nuevo Diplópodo cavernicola y catálogo de
GINÉS, A. (1982): lnventario de las especies cavernícolas de las is-
Miriápodos señalados en Baleares. Bol. Soc. Hist. Nat. Balea-
las Baleares. Endins, 9:57-75.
res, 21 :33-46.
GINÉS, A. & GINÉS, J. (1977): Datos bioespeleológicos obtenidos
MOOLENBEEK, R.G. (1980): Microna saxatilis(Reynies, 1843) new
en las aguas cársticas de Mallorca. Com. 6e Simp. #Espeleo-
for the Balearic Islands. Boll. Soc. Hist. N a t Baleares, 24:101.
logia. Publ. C.E. T., 81 -95. Terrassa.
NGUYEN DUY-JACQUEMIN, M. (1993): Convergences évolutives
GINÉS, J. & GINÉS, A. (1989): El karst en las Islas Baleares. p.163-
entre diplopodes pénicillates vivant dans les Grottes. Mém.
174. In: J.J. Durán & J. López (eds.), Elkarst en España. Soc.
Biospéol., 20:147-155.
Esp. de Geomoriologia, Monografía n.4. Madrid.
ORGHIDAN, T. (1 970): Livre du centenaire 1868-1 968 Émile G. Ra-
GOURBAULT, N. & BENAZZI, M. (1978): Une nouvelle espece ibé-
covitza. Éditions de I'Académie de la République Socialiste de
rique du group Dugesia gonocephala (Turbellariés, Triclades).
Roumanie. 699 pp. Bucarest.
Bull. Mus. Natnl. Hist. Nat,, IV Série; 1, Sect. A. (2):329-337.
ORGHIDAN. T.; DUMITRESCO, M. & GEORGESCO, M. (1975):
GOURBAULT, N. & LESCHER-MOUTOUÉ, F. (1979): Faune des
Mission biospéologique Constantin Dragan a Majorque (1 970-
eaux souterraines de Majorque. Endins, 54343-54.
1971): Premiere note: Arachnides (Araneae et Pseudoscorpio-
HARTMANN, G. (1953): Ostracodes des eaux souterraines littorales
nidea). Trav. Inst. Spéol. Emile Racovitza,14:9-33.
de la M~editerranee
et Majorque. Vie et Milieu, 4:238-253.
PEYERIMHOFF, P. (1906): Sur I'existence a Majorque du genre
HENROT, H. (1964): Un Duvaliusnouveau de I'ile de Majorque (Col.
Koenenia (Arach. Palpigradi). Bull. Soc. Entom. de France,
Carabidae). Bull. Soc. Entom. de France, 69:15-17.
300-302.
HERRERO-BORGOÑÓN, J.J. & GONZÁLEZ, J.V. (1993): Aproxi-
PONS, G.X. (1 991 ): Llista vermella de la fauna cavernícola de les
mación a la flora y fauna cavernícola de La Safor (Valencia).
Balears. Doc. Tec. cons., 10. Conselleria d'Agricultura i Pesca.
Conselleria de Medi Ambient - Generalitat Valenciana - Fed.
150 pp. Palma de Mallorca.
Territorial Valenciana d'Espeleologia. 150 pp. Valencia.
PONS, G.X. (1992): El genere Leptoneta Sirnon, 1872 (Araneae,
HEURTAULT, J. (1990): Les Pseudoscorpions d'Algérie de la co-
Leptonetidae) a Mallorca. Apunts Biogeografics. Endins, 17-
llection Biospeologica. Mém. Biospéol., 17:197-202.
18~61-66.
JARRIGE, J. 1952. Brachélytres cavernicoles nouveaux d'Europe
PONS, G.X. & DAMIANS, J. (1992a): Fauna malacolbgica d'algunes
Occidental. Bull. Soc. ent. Fran., 57:86-88.
cavitats de I'illa de Mallorca. Endins, 17-1 8:51-56.

PONS, G.X. & DAMIANS, J. (1992b): Els aracnids de la Cova de sa
RAMBLA, M. (1 972): Opiliones (Arachnida) de las Baleares. Rapp.
Cometa des Morts (Escorca). Endins, 17-1 8:67-72.
Comm. Int. Mer Medit., 21:89-92.
PONS, G.X. & RAMBLA, M. (1 993): Dos ordres d'aracnids (Arachni-
RAMBLA, M. (1 977): Un nuevo Scotolemon cavernícola de la isla de
da; Opiliones i
Scorpiones). In Alcover, J.A., Ballesteros, E &
Mallorca (Arachnida, Opiliones, Phalangodidae): Speleon,
Fornós, J.J. (Eds), Histdria Natural de I'Arxipelag de Cabrera,
23:7-13.
CSIC-Edit. Moll, Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 2:351-354.
REITTER, E. (1914): Beitrag zur Kenntnis der blinder Tapinopterus-
PRETUS, J.L. (1981): Nota preliminar a I'estudi de la distribucio del
Arten (Col. Pterostichini). Wien Entomolog. Zeitung, 33(7-
genere Typhlocirolana Racovitza (Crustacea, Isopoda). Prime-
10):261-263.
ra cita a Menorca. Endins, 8:21-24.
RIBERA, C. (1977): Nota sobre algunos araneidos de Baleares.
PRETUS, J.L. (1989): Noves dades per a la distribucio de I'estigo-
Rapp. Comm. Int. Mer Medit., 24:9
fauna balear. Endins, 1411 5:61-64.
RIBERA, C. (1 981): Breves consideraciones sobre 10s araneidos ca-
PRETUS, J.L. (1990): Three new species of the genus Pseudoni-
vernícolas de Baleares. Rapp. Comm. int. MerMédit., 27(9):91-92.
phargus (Cruatacea, Amphipoda) in Balearic ground waters.
RIBES, J. (1977): Heteropters cavernícoles. Com. 68 Simposium
Stygologia, 5301-118.
d'Espelologia. Publ. C. E. T., 121 -1 24. Terrassa.
PRETUS, J.L. (1992): Contribució al coneixement de la fauna in-
RIERA, T.; VIVES, F. & GILI, J.M. (1991): Stephosmargalefisp. nov.
tersticial litoral. Presencia de Mistacocarides (Crustacea) a
(Copepoda: Calanoida) from a submarine cave of Majorca Is-
I'illa de Mallorca. Butll, Inst. Cat. Hist. Nat. (Sec. Zool., 9),
land (Western Mediterranean). Oecol. aquat., 10:317-323.
60:113-119.
SERRA, A. (1983): Contribució al coneixement de la fauna caverní-
PRETUS, J.L. & STOCK, J.H. (1990): A new hyporheic Bogidiella
cola (Chilopoda, Lithobiomorpha) de les Balears. Speleon, 26-
(Cruatacea, Amphipoda) from Mallorca. Endins, 16:47-51.
27:33-38.
RACOVITZA, E.G. (1 903): Expedltion Antarctique Belge: resultats
STOCK, J.H. (1978): A remarkably variable phreatic amphipod from
du voyage du S. Y. Belgica en 1897-1899
sous le commande-
Mallorca, Rhipidogammarus variicauda n.sp. in which the third
ment de A. de Gerlache de Gomery: rapports scientifiques. Vol.
uropod can assume the parviramus or the variiramus condition.
719 (Zoologie): Cetaces. Commission de la Belgica. 142 pp.
Bijdragen tot de Dierkunde, 48(1):89-95.
RACOVITZA, E.G. (1 905): Typhlocirolana moraguesin.g., n.sp. Iso-
TABACARU, 1. (1 974): Especes de Trichoniscus (Crustacea, Isopo-
pode aquatique cavernicole des Grottes du Drach (Baleares).
da) de I'ile de Majorque. Trav. Inst. Speol. Emile Racovitza,
Bull. Soc. Zool. France, 30(4):72-80.
13:213-221.
RACOVITZA, E.G. (1907a): Biospeologica I. Essai sur les problemes
TRIGO, D.; SOUTO, B.F. & DlAZ COSIN, D.J. (1989): Lombrices de
biospeologiques. Arch. Zool. exp. et gen., IV Serie, 6(7):371-
tierra de la colección del Museu de Zoologia de Barcelona.
488.
Misc. Zool., 13:27-35.
RACOVITZA, E.G. (1 907b): Biospeologica IV. lsopodes terrestres.
WAGNER, H.P. (1994): A monografic review of the Thermosbaena-
Arch. Zool. exp. et gen., IV Serie, 7(4):145-225.
cea (Crustacea: Peracarida). Zool. Verh., 291 :I
-338.